Andreas Fichtner, Doris Jansen, Werner Härdtle, Diethart Matthies, Volker Arnold, Alexandra Erfmeier, Tanja Hemke, Silke Lütt, Marcus Schmidt, Knut Sturm, Goddert von Oheimb, Cordelia Wiebe und Bettina Ohse
Zusammenfassung
Die Studie untersuchte die Perspektiven für den Schutz der bundesdeutschen Verantwortungsart Scheidiger Gelbstern (Gagea spathacea) im Rahmen einer nachhaltigen Waldbewirtschaftung. Hierzu wurden autökologische und populationsbiologische Untersuchungen in verschiedenen
Wäldern Norddeutschlands durchgeführt. Das Stickstoff-Angebot im Boden und die Bodenfeuchte beeinflussten positiv die Blattlänge und die Blütenbildung der Art und ihr Potenzial Tochterzwiebeln zu bilden. Ein höheres Lichtangebot führte lediglich zu einer vermehrten Blütenbildung. Die
Populationsdichte wird in erster Linie offenbar vom Alter eines Waldstandorts beeinflusst. Verpflanzungsexperimente zeigten, dass eine Neuansiedlung der Art selbst in Wäldern mit optimalen Standortbedingungen schwierig ist. Schutzmaßnahmen sollten daher in erster Linie auf eine
Erhaltung der bestehenden Populationen abzielen. Dabei spielen Feuchtwälder (Alno-Ulmion) eine besondere Rolle, da G. spathacea in diesen Waldgesellschaften besonders vital ist und große Populationen aufweist. Da Feuchtwälder im Tiefland sehr artenreich sind, kann mit
einem Schutz von G. spathacea zugleich der Schutz vieler weiterer lebensraumtypischer Waldarten erreicht werden.
Biologische Vielfalt – Verantwortungsart – Gagea spathacea – Habitatkontinuität – Waldbewirtschaftung – Artenschutz – WiederansiedlungAbstract
The present study analysed the outlook for long-term conservation, within the framework of sustainable forest management, of the Belgian Gagea (Gagea spathacea), a species for which Germany has a special responsibility. We conducted autecological and population ecological
experiments in different forest communities in northern Germany. Soil nitrogen supply and soil moisture positively affected leaf length and flower formation of the plants as well as their potential to form bulbils. Light availability only had a positive effect on flower formation.
Population density appears to be primarily determined by the ecological continuity of a forest site. Transplant experiments showed that even in forests with optimal site conditions, the reintroduction of the species failed to a large extent. Thus, conservation measures should
primarily aim at preserving the existing populations. This holds particularly for moist forests (Alno-Ulmion), as the species grows most vigorously there and develops large populations. Given that lowland moist forests harbour an extraordinarily high biodiversity, action taken to
conserve G. spathacea may at the same time contribute to the protection of many other habitat-specific forest species.
Biodiversity – Responsibility for species conservation – Gagea spathacea – Habitat continuity – Forest management – Species conservation – ReintroductionInhalt
1 Einleitung
Der Scheidige Gelbstern (Gagea spathacea; Abb. 1) ist ein Frühjahrsgeophyt und eine bundesweit seltene Laubwaldart, die ihr weltweit größtes Vorkommen im norddeutschen Tiefland hat. Der Kern dieses kleinen Areals liegt in
Schleswig-Holstein, im westlichen Mecklenburg-Vorpommern und im nördlichen Niedersachsen. Damit zählt G. spathacea zu den „Verantwortungsarten“ der Bundesrepublik Deutschland (Schnittler, Günther 1999; Ludwig et al. 2007).
Abb. 1: a) Habitusbild von Gagea spathacea mit Grund- und Stängelblatt (mit namengebender Spatha) und Blüte. b) G. spathacea-Rasen in einem Erlen-Eschenwald.
Fig. 1: a) Habitus of Gagea spathacea with basal and stem leaf (with characteristic spatha) and flower. b) Lawn-like population of G. spathacea in an alder-ash forest.
(Fotos: a) Knut Sturm, b) Andreas Fichtner)
Bisherige vegetationskundliche Studien lassen erkennen, dass Gagea spathacea eine ausgesprochen stenöke (in engen ökologischen Amplituden vorkommende) Art ist (Diekmann et al. 2014). Demzufolge ist zu erwarten, dass sie auf
Änderungen ihrer Standortbedingungen (z. B. der trophischen oder hydrologischen Verhältnisse) besonders sensibel regiert. Zudem ist G. spathacea, wie viele andere Waldarten, extrem ausbreitungsschwach, da sie über keine wirksamen Mechanismen der Fernausbreitung
verfügt und sich offenbar ausschließlich vegetativ durch sogenannte Bulbillen (Brutzwiebeln) vermehrt und ausbreitet (Schnittler et al. 2009). Eine Neubesiedlung geeigneter Habitate dürfte somit allenfalls über sehr lange Zeiträume
erfolgen.
Eine Bewertung der langfristigen Überlebensperspektiven und eine Ausarbeitung geeigneter Schutzmaßnahmen für diese Verantwortungsart erfordern detaillierte Kenntnisse ihrer Autökologie, d. h. ihrer Beziehung zu verschiedenen Umweltfaktoren. Bisherige Untersuchungen
widmeten sich in erster Linie der Genetik der Art, während Habitateignungsmodelle, die die Wirkung verschiedener Standortfaktoren auf das Vorkommen, das Wachstum und die Vitalität von Gagea spathacea bewerten, derzeit fehlen. Zudem ist unklar, ob (Wieder)ansiedlungen (durch aktive
Verpflanzung) mit dem Ziel einer Vergrößerung oder Stabilisierung lokaler Populationen auf geeigneten Waldflächen langfristig erfolgreich sind.
Im vorliegenden Beitrag werden die Ergebnisse eines Forschungsvorhabens im Rahmen der Förderinitiative „Forschung zur Umsetzung der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt (F & U NBS) mit dem Titel „Der Scheidige Gelbstern (Gagea spathacea) in
Deutschland: Schutzstrategien im Rahmen einer nachhaltigen Waldnutzung in Zeiten globalen Wandels“ vorgestellt. Ziel der Studie war es,
● die Autökologie von Gagea spathacea besser zu verstehen sowie Standortansprüche und Gefährdungsfaktoren auf der Basis von Habitateignungsmodellen zu identifizieren;
● Perspektiven einer (Wieder)ansiedlung der Art an geeigneten (auch restituierten) Waldstandorten mithilfe von Verpflanzungsexperimenten („assisted migration“) zur Stabilisierung lokaler Populationen zu untersuchen;
● Empfehlungen für die Forstwirtschaft zu geben, um Populationen in Wirtschaftswäldern langfristig sichern zu können.
2 Methoden
Da Gagea spathacea die weltweit größten Vorkommen in Schleswig-Holstein aufweist, konzentrierten sich die Untersuchungen auf dieses Bundesland. Die Auswahl der Untersuchungsflächen fußt hier auf den Erhebungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und
Hamburg (Romahn et al. 2020). Zusätzlich wurde je eine Population in Niedersachsen und Mecklenburg-Vorpommern untersucht.
2.1 Habitateignungsmodell
Zur Charakterisierung der Standortbedingungen und der Habitatansprüche von Gagea spathacea wurde ein Habitateignungsmodell erstellt; damit konnte die Bedeutung einzelner abiotischer Faktoren für die Vitalität, Abundanz und Blütenbildung der Art bewertet werden.
Hierzu wurden in den Jahren 2015 und 2016 von Mitte März bis Anfang April insgesamt 40 G. spathacea-Populationen in drei verschiedenen Waldtypen (Gesellschaften des Fagion = Buchenwälder, Gesellschaften des
Carpinion = Eichen-Hainbuchenwälder und Gesellschaften des Alno-Ulmion = Feuchtwälder) untersucht, die sich auf insgesamt 29 Waldgebiete verteilen. In 0,5 m × 0,5 m großen Untersuchungsflächen wurden die folgenden Variablen
erfasst:
● Blattlänge von mindestens 30 randomisiert ausgewählten Individuen; die Blattlänge von G. spathacea ist ein guter Indikator für die Vitalität eines Individuums, da sie eng mit der Größe der Mutterzwiebel und der Anzahl von Tochterzwiebeln, einem Maß für
das vegetative Ausbreitungspotenzial, korreliert (Schnittler et al. 2009); ● Anzahl der Blätter („Dichte“);
● Anzahl blühender Individuen; aufgrund der geringen Blühfrequenz der Art (Diekmann et al. 2014) wurde das Vorkommen blühender Individuen in einer Untersuchungsfläche („Blütenbildung“) im Modell berücksichtigt.
Zur Charakterisierung der abiotischen Standortbedingungen wurden mehrere bodenchemische Eigenschaften des oberen Mineralbodens (0 – 5 cm) ermittelt: Kohlenstoff(C)- und Stickstoff(N)-Gehalt, C/N-Verhältnis, austauschbare Basen (S-Wert), Basensättigung (BS) und
Kationenaustauschkapazität (KAK). Zudem wurde in 5 m × 5 m großen Untersuchungsflächen die Vegetation der Kraut- und Moosschicht aufgenommen und hieraus der Ellenberg-Indikatorwert für Bodenfeuchte berechnet (Ellenberg
et al. 1991; Tab. 1). Die Lichtverfügbarkeit am Waldboden wurde mithilfe hemisphärischer Fotos quantifiziert. Mit einem Strukturgleichungsmodell wurden verschiedene Kausalzusammenhänge zwischen abiotischen
Habitatbedingungen und morphologischen und populationsbiologischen Eigenschaften (s. o.) der Art getestet. Eine detaillierte Beschreibung des Versuchsdesigns findet sich bei Fichtner et al. (2020).
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Tab. 1: Einfluss der Waldgesellschaft (Fagion: Hordelymo-Fagetum und Galio-Fagetum; Carpinion: Stellario-Carpinetum; Alno-Ulmion: Crepis paludosa-Fraxinus excelsior-Gesellschaft) auf die Blattlänge, Dichte (Anzahl der Blätter pro
Untersuchungsfläche) und die Blütenbildung (Wahrscheinlichkeit blühende Individuen auf einer Untersuchungsfläche anzutreffen) von Gagea spathacea sowie auf die Habitateigenschaften der Untersuchungsflächen (aus Fichtner
et al. 2020). Angegeben sind Mittelwert und Standardfehler gemischter Modelle. Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Waldgesellschaften (p ≤ 0,05; Tukey-Test). Daten aus Fichtner et al. (2020).
Table 1: Effect of forest community (Fagion: Hordelymo-Fagetum and Galio-Fagetum; Carpinion: Stellario-Carpinetum; Alno-Ulmion: Crepis paludosa-Fraxinus excelsior association) on leaf length, leaf density (number of leaves per study plot) and probability
of flower formation of Gagea spathacea and on habitat characteristics of the investigated plots (taken from Fichtner et al. 2020). Means and standard errors were obtained from linear mixed-effects models.
Different letters indicate significant differences among forest types (p ≤ 0.05; Tukey test). Data taken from Fichtner et al. (2020).
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Fagion (Buchenwälder)
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Carpinion (Eichen-Hainbuchenwälder)
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Alno-Ulmion (Feuchtwälder)
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Gagea spathacea
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Blattlänge [cm] | 8,0 ± 0,5ª | 8,8 ± 0,6a | 10,2 ± 0,4b |
Dichte (Anzahl der Blätter pro 0,25 m²) | 255,0 ± 26,4a | 324,5 ± 41,0ab | 390,9 ± 24,0b |
Blütenbildung [%] | 19,0 ± 6,7a | 16,0 ± 8,5a | 55,2 ± 7,8b |
Habitateigenschaften
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Mittlerer Ellenberg-Zeigerwert für Bodenfeuchte | 5,50 (0,05)a | 5,43 (0,06)a | 6,11 (0,05)b |
Lichtverfügbarkeit am Waldboden [%] | 47,37 (1,31)a | 46,26 (1,55)a | 53,32 (0,78)b |
pH-Wert in H2O | 4,81 (0,09)ab | 4,53 (0,09)a | 4,93 (0,08)b |
Kohlenstoffgehalt (C) [%] | 5,54 (0,33)a | 5,15 (0,34)a | 7,45 (0,29)b |
Stickstoffgehalt (N) [%] | 0,40 (0,02)a | 0,37 (0,02)a | 0,57 (0,02)b |
C/N-Verhältnis | 13,54 (0,24)a | 13,89 (0,21)a | 12,87 (0,11)b |
S-Wert [mval/100 cm3] | 8,52 (0,44)a | 6,52 (0,47)a | 10,55 (0,49)b |
Basensättigung [%] | 57,16 (2,30)a | 53,06 (3,18)a | 64,22 (2,30)b |
Kationenaustauschkapazität [mval/100 cm3] | 15,24 (0,64)a | 12,70 (0,68)b | 16,81 (0,49)ab |
2.2 Verpflanzungsexperiment
Zur Beurteilung der Restituierbarkeit von Waldstandorten und der Chancen einer (Wieder)ansiedlung von Gagea spathacea wurden 2014 auf 42 eingezäunten Untersuchungsflächen in 11 Wäldern der Alt- und Jungmoräne Schleswig-Holsteins insgesamt 1.512 Individuen
angepflanzt (36 Individuen pro Untersuchungsfläche in einem Abstand von 20 cm × 20 cm). Die Pflanzung erfolgte Mitte März innerhalb von 5 Tagen. Es wurden 3 verschiedene Untersuchungsvarianten mit je 14 Replikaten
etabliert:
● Flächen in naturnahen, bodenfrischen bis -nassen, nährstoffreichen Laubmischwäldern mit rezentem, großflächigem Vorkommen von G. spathacea (NB +; für naturnahe Waldbestände mit Gagea);
● Flächen in naturnahen, bodenfrischen bis -nassen, nährstoffreichen Laubmischwäldern ohne rezente Vorkommen von G. spathacea (NB −; für naturnahe Waldbestände ohne Gagea);
● Ehemalige, aber restituierte Nadelholzbestände (d. h. Überführung in Laubholzbestockung) auf potenziellen G. spathacea-Standorten, aber ohne rezente Vorkommen von G. spathacea (RB −; für restituierte Waldbestände ohne
Gagea).
Die Pflanzen wurden jeweils mehreren großen Spenderpopulationen der Alt- und der Jungmoräne entnommen und Pflanzen beider Typen von Populationen wurden in jede Untersuchungsfläche gepflanzt. Zur Beurteilung des Etablierungserfolgs wurden die Untersuchungsflächen über vier
Untersuchungsjahre (2015 – 2018) jeweils dreimal (am Anfang, in der Mitte und zum Ende der Vegetationsperiode von Gagea spathacea) aufgesucht und das Vorkommen bzw. das Überleben der verpflanzten Individuen wurde erfasst. Zur Analyse der jährlichen
Überlebenswahrscheinlichkeit wurden verallgemeinerte lineare gemischte Modelle (GLMMs) mit einer Binomial-Verteilung der Fehler verwendet. Die Variationen zwischen den Untersuchungsflächen und Wäldern wurden als zufällige Effekte berücksichtigt. Ein Individuum wurde als „lebend“
bewertet, wenn es an mindestens einem der drei jährlichen Erhebungstermine sichtbar war. Dies erlaubt es, den Etablierungserfolg unabhängig von phänologischen Effekten und stochastischen Prozessen zu beurteilen.
Zur Beurteilung des Einflusses der Standortbedingungen auf den Etablierungserfolg der Art wurde eine multivariate Varianzanalyse (MANOVA) durchgeführt, gefolgt von einem Post-hoc-Test (Bonferroni-Korrektur). Bei einer MANOVA wird der Einfluss einer unabhängigen Variablen auf mehrere
abhängige Variablen gleichzeitig getestet. Als abhängige Variablen wurden bodenchemische Kenngrößen des Mineralbodens (0 – 5 cm; C/N-Verhältnis, pH- und S-Wert), die Bodentiefe des Auftretens hydromorpher Merkmale innerhalb der obersten 100 cm des
Mineralbodens (als Proxy für die Wasserversorgung) sowie der Deckungsgrad der Krautschicht in der Mitte der Vegetationsperiode von Gagea spathacea (als Proxy für die Konkurrenzbedingungen) berücksichtigt. Die Untersuchungsvariante wurde als unabhängige Variable und der Wald als
Fehlerterm berücksichtigt. Die Daten wurden im März 2015 erhoben. Die natürliche Entwicklung der Krautschicht auf den Untersuchungsflächen wurde im Verlauf des Experiments nicht gestört.
3 Ergebnisse und Diskussion
3.1 Habitatansprüche von Gagea spathacea
Wie das Strukturgleichungsmodell (Abb. 2) zeigt, hatte das N-Angebot (N-Gehalt des oberen Mineralbodens; Tab. 1) einen signifikant positiven Einfluss auf die Blattlänge, die
Blütenbildung und – in gewissem Ausmaß – auch auf die Populationsdichte von Gagea spathacea. Die Bodenfeuchte (mittlerer Ellenberg-Zeigerwert für die Bodenfeuchte; Tab. 1) beeinflusste positiv die Blattlänge und die
Blütenbildung, während das Lichtangebot (Tab. 1) lediglich positiv auf die Blütenbildung wirkte. N-Angebot und Bodenfeuchte beeinflussen somit signifikant die Vitalität der Art wie auch ihr Potenzial, Tochterzwiebeln zu bilden (aufgrund
der engen Korrelation mit der Blattlänge; Schnittler et al. 2009).
Abb. 2: Strukturgleichungsmodell zu den Habitatansprüchen von Gagea spathacea, das die Reaktionen der Pflanze wie Blattdichte (Dichte), Blattlänge (Länge) und Wahrscheinlichkeit der Blütenbildung (Blühen) auf verschiedene Lebensraumbedingungen wie
Bodenfeuchte (Feuchte), Stickstoffangebot (N) und Lichtverfügbarkeit am Waldboden (Licht) beschreibt. Durchgezogene Pfeile kennzeichnen signifikante Effekte mit Angabe der Effektstärke (Signifikanzniveaus: * p < 0,1, ** p < 0,05,
*** p < 0,01). Die Prozentzahlen beziehen sich auf die durch die Prädiktoren erklärte Varianz mit Berücksichtigung zufälliger Effekte (Untersuchungsfläche und Waldstandort) bzw. ohne Berücksichtigung dieser Effekte (in Klammern). Graphik verändert nach
Fichtner et al. (2020).
Fig. 2: Path model of habitat requirements of
Gagea spathacea linking plant performance in terms of leaf density, leaf length, probability of flower formation and local habitat conditions (soil moisture, soil nitrogen concentration and light availability
on the forest floor). Solid arrows denote significant pathways for which effect sizes are given (level of significance: * p < 0.1, ** p < 0.05, *** p < 0.01). Percentage values denote the proportion of variance
explained by the predictors taking random effects (plot and site) into account and without considering random effects (in parentheses). Figure modified after
Fichtner et al. (2020).
Da sich im norddeutschen Tiefland besonders Feuchtwälder des Alno-Ulmion durch eine hohe Bodenfeuchte wie auch ein hohes N-Angebot auszeichnen (im Vergleich zu Waldgesellschaften des Carpinion und des Fagion; Fichtner et al. 2020),
erklären diese Befunde, warum Gagea spathacea in Feuchtwäldern die mit Abstand höchste Vitalität und Wüchsigkeit aufwies (Tab. 1). So hatten Individuen der Art in Alno-Ulmion-Gesellschaften mit durchschnittlich 10,2 cm
signifikant längere Blätter als in Carpinion- oder Fagion-Gesellschaften. Zudem war in Alno-Ulmion-Gesellschaften die Wahrscheinlichkeit, blühende Individuen in einer Population anzutreffen, bei weitem am höchsten (55 %; Tab. 1).
Der hohe N-Bedarf der Art spiegelt sich zudem in ihrem Vermögen wider, den in den Blättern gespeicherten Stickstoff vor deren Absterben effizient in die Zwiebel zu verlagern. Dabei wurde eine Rückverlagerungs-Effizienz von 68 % des gespeicherten Blattstickstoffs nachgewiesen
(Fichtner et al. 2018).
Während die abiotischen Standortbedingungen jedoch nur zu einem geringen Anteil die Populationsdichte beeinflussten (2 %), wurden 47 % der Variation in der Populationsdichte durch den Wald, in dem die Population wuchs (im Strukturgleichungsmodell als Zufallsvariable
behandelt) erklärt. Dieser Befund deutet darauf hin, dass die Größe einer Gagea spathacea-Population bzw. ihre Populationsdichte weniger von den aktuell vorherrschenden Standortbedingungen als vielmehr vom Alter eines Waldstandorts bzw. der Habitatkontinuität bestimmt wird
(Fichtner et al. 2020). Diese Schlussfolgerung ist primär auf das geringe Ausbreitungspotenzial der Art, die sich ausschließlich vegetativ durch Tochterzwiebeln vermehrt und ausbreitet (Pfeiffer
et al. 2011), zurückzuführen. Tochterzwiebeln werden in der Regel nur über kurze Entfernungen, beispielsweise durch Ameisen, ausgebreitet (Graae 2000). Denkbar wäre zudem, dass Bodentranslokationen (mit darin
befindlichen Bulbillen) durch Maulwürfe oder Mäuse (Arnold, Fichtner 2018), durch die Grabtätigkeit von Schwarzwild (Schnittler et al. 2009) sowie durch prähistorische landwirtschaftliche
Praktiken (Arnold, Fichtner 2018) oder durch forstliche Tätigkeiten (Wegebau, Grabenaushub, Fahrzeuge) bewirkt wurden bzw. werden (d. h. stochastische Ausbreitungsprozesse; Heinken et al.
2006). Obwohl die Bedeutung unterschiedlicher Ausbreitungsmechanismen bisher ungeklärt ist, unterstreichen die Ergebnisse die zentrale Bedeutung der „ökologischen Kontinuität“ für die Populationsdichte der Art (Fichtner et al.
2020).
Da sich Feuchtwälder des Tieflands durch eine hohe Diversität auszeichnen (auch in Bezug auf Moose, Flechten und Pilze; Härdtle et al. 2020) und Gagea spathacea in diesen Wäldern die höchste Stetigkeit und Vitalität aufweist,
kann mit einem Schutz des Scheidigen Gelbsterns zugleich der Schutz vieler lebensraumtypischer und mitunter gefährdeter Waldarten erreicht werden. Häufige mit G. spathacea vorkommende Arten sind Buschwindröschen (Anemone nemorosa), Scharbockskraut (Ficaria
verna), Große Sternmiere (Stellaria holostea) und Echte Goldnessel (Galeobdolon luteum). Zu den bezeichnenden und teilweise seltenen (Feucht)waldarten, die in den untersuchten Wäldern vorkommen, zählen beispielsweise Wiesen-Schachtelhalm (Equisetum pratense),
Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis), Einbeere (Paris quadrifolia), Hohe Primel (Primula elatior), Schaftlose Primel (P. vulgaris), Dunkles Lungenkraut (Pulmonaria obscura), Wolliger Hahnenfuß (Ranunculus lanuginosus), Wald-Sanikel
(Sanicula europaea), Wald-Ziest (Stachys sylvatica), Berg-Ehrenpreis (Veronica montana) sowie Wald-Orchideen wie Fuchs' Knabenkraut (Dactylorhiza fuchsii), Großes Zweiblatt (Listera ovata) oder Grünliche Waldhyazinthe (Platanthera chlorantha)
und Frühlingsgeophyten wie Moschuskraut (Adoxa moschatellina), Bärlauch (Allium ursinum), Gelbes Windröschen (Anemone ranunculoides), Gefleckter Aronstab (Arum maculatum), Hohler Lerchensporn (Corydalis cava) und Wald-Gelbstern (G. lutea).
G. spathacea könnte daher als „Schirmart“ für die biologische Vielfalt in norddeutschen Laubwaldökosystemen dienen (Fichtner et al. 2020).
3.2 Chancen einer (Wieder)ansiedlung von Gagea spathacea
Die Ergebnisse des (Wieder)ansiedlungsexperiments zeigen, dass sowohl der Habitattyp als auch die Zeit nach der Ansiedlung einen signifikanten Einfluss auf die Überlebenswahrscheinlichkeit der Individuen besitzen. Innerhalb von vier Jahren nahm die Anzahl an Individuen in allen
Varianten ab. Allerdings war die Abnahme der Anzahl überlebender Pflanzen in naturnahen (NB −) und restituierten (RB −) Beständen jeweils ohne rezente Gagea spathacea-Vorkommen deutlich stärker ausgeprägt als in naturnahen Beständen mit rezenten
G. spathacea-Vorkommen (NB +; Abb. 3a). Während im ersten Jahr nach der Pflanzung die durchschnittliche Überlebenswahrscheinlichkeit der Individuen in allen drei Varianten vergleichsweise hoch war (NB +:
98 %, NB −: 81 %, RB −: 80 %), betrug sie nach 5 Jahren in den Varianten NB − und RB − weniger als 10 % (NB −: 3 %, RB −: 9 %; Tab. 2). Im
Gegensatz dazu war in der Variante NB + am Ende des Untersuchungszeitraums im Mittel noch mehr als jedes zweite Individuum (56 %) vorhanden. Auffällig ist weiterhin, dass sich bereits im zweiten Jahr nach der Pflanzung die Mortalitätsraten in Beständen ohne
rezente G. spathacea-Vorkommen mehr als verdreifacht hatten. Die Herkunft (Alt- versus Jungmoräne) des Pflanzmaterials hatte dagegen keinen statistisch nachweisbaren Einfluss auf den Etablierungserfolg der verpflanzten Individuen. Somit können (epi)genetische Effekte
ausgeschlossen werden.
Abb. 3: a) Untersuchungsfläche in einem naturnahen, artenreichen Erlen-Eschenwald mit großen Vorkommen von Gagea spathacea. b) Eine Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris) frisst an einem angepflanzten Individuum von G. spathacea auf
einer der Restitutionsflächen.
Fig. 3: a) Study plot located in a near-natural, species-rich alder-ash forest with a large population of Gagea spathacea. b) Spanish slug (Arion vulgaris) browsing a transplanted individual of G. spathacea at a restored site.
(Fotos: a) Andreas Fichtner, b) Doris Jansen)
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Tab. 2: Effekte des Habitattyps (Untersuchungsvariante) und der Zeit (Untersuchungsjahr) auf die geschätzte Überlebenswahrscheinlichkeit (%) verpflanzter Gagea spathacea-Individuen. Angegeben sind Mittelwert und Standardfehler verallgemeinerter
linearer gemischter Modelle (GLMMs). Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen (p < 0,001; Tukey-Test).
Table 2: Effects of habitat type (treatment) and time (study year) on the predicted probability (%) of survival of Gagea spathacea. Means and standard errors were obtained from generalised linear mixed-effects models (GLMMs). Different letters indicate
significant differences among treatments (p < 0.001; Tukey test).
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Jahr
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NB +
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NB −
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RB −
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2015 | 97,6 ± 2,1a | 81,2 ± 10,3b | 80,4 ± 10,9b |
2016 | 88,3 ± 7,8a | 27,3 ± 14,0b | 33,2 ± 15,4b |
2017 | 72,5 ± 14,5a | 12,5 ± 8,8b | 16,7 ± 10,4b |
2018 | 55,7 ± 20,4a | 3,1 ± 3,1b | 9,1 ± 7,6b |
NB + = naturnahe Waldbestände mit Gagea spathacea-Vorkommen, NB − = naturnahe Waldbestände ohne G. spathacea-Vorkommen, RB − = restituierte Waldbestände (vormals mit Nadelholz
bestockt) ohne G. spathacea-Vorkommen |
Im Allgemeinen ist bei Wiederansiedlungsprojekten ein starker Rückgang der Etablierung mit zunehmender Zeit zu beobachten (Godefroid et al. 2011). Dies trifft vor allem auf Offenlandarten zu, die sich vorrangig über Samen vermehren
bzw. ausgesät werden (Godefroid et al. 2011). Inwieweit sich langfristige Etablierungserfolge auf Waldarten – vor allem auf Zwiebel-Geophyten – übertragen lassen, ist bisher ungeklärt. Beispielsweise schwankte der
Etablierungserfolg von Zwiebel-Geophyten, die außerhalb ihres Areals in Erlen-Eschenwäldern angepflanzt wurden, nach sieben Jahren im Mittel zwischen 98 % (Pyrenäen-Milchstern – Ornithogalum pyrenaicum) und 13 % (Zweiblättriger Blaustern – Scilla
bifolia; Van der Veken et al. 2012). Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit in der Variante NB + in allen Jahren signifikant höher war als in NB −. Allerdings unterschieden sich beide
Varianten nicht signifikant hinsichtlich ihrer Habitateigenschaften (MANOVA: p = 0,72).
Demgegenüber konnten signifikante Unterschiede zwischen den Varianten NB + und RB − (MANOVA: pkorr. < 0,001) sowie zwischen den Varianten NB − und RB − (MANOVA: pkorr. < 0,01) festgestellt werden. Dies deutet darauf hin,
dass Herbivorie (z. B. durch Schnecken oder Kleinsäuger; Abb. 3b) und weniger die Standortbedingungen einen entscheidenden Einfluss auf den Etablierungserfolg der Art haben. Diese Schlussfolgerung deckt sich mit Befunden von
Ehrlén, Eriksson (2000). Die Autoren konnten zeigen, dass der Etablierungserfolg ausgesäter Waldarten unabhängig von abiotischen Faktoren war.
Im Gegensatz dazu wurde in einem schwedischen Feuchtwald das Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis), eine typische Pflanze der Krautschicht in Wäldern mit Gagea spathacea-Vorkommen, ebenfalls selektiv in großem Umfang von der Spanischen Wegschnecke (Arion
vulgaris) gefressen (Brunet et al. 2016). G. spathacea zählt zu den Frühjahrsgeophyten, die schon im zeitigen Frühjahr (Ende Februar – Anfang März) Blätter ausbilden können (Diekmann et al. 2014). In dieser Zeit weisen die Blätter einen Stickstoffgehalt von 5,4 % und ein C/N-Verhältnis von 7,7 auf (Fichtner et al. 2018). Somit ist die Art eine wichtige
Nahrungsgrundlage für Schnecken in Zeiten, in denen am Waldboden, abgesehen von ersten zarten Blättern von Ficaria verna, meist nur wenig nahrhafte wintergrüne Arten (z. B. Echte Goldnessel – Galeobdolon luteum oder Rubus-Arten) zu finden sind. Da die
Wahrscheinlichkeit, von Herbivoren befallen zu werden, mit zunehmender Abundanz der Art sinkt, liegt die Vermutung nahe, dass die verpflanzten Individuen auf Flächen ohne natürliche G. spathacea-Vorkommen mit einer höheren Wahrscheinlichkeit gefressen werden.
Im Ergebnis kann festgehalten werden, dass eine (Wieder)ansiedlung von Gagea spathacea aus Sicht des Artenschutzes wenig Erfolg versprechend scheint. Somit ist der konsequente Schutz (großer) rezenter Populationen notwendig, um das Überleben der Art langfristig zu sichern.
Solche Schutzmaßnahmen lassen sich beispielsweise durch eine naturnahe Waldbewirtschaftung (s. u.) und/oder eine Unterlassung der Waldnutzung realisieren. Inwieweit eine (Wieder)ansiedlung mit vielen hunderten (tausenden) Pflanzen (z. B. Pflanzung großer Plaggen) sinnvoll
ist (Godefroid et al. 2011), konnte im Rahmen dieses Experiments nicht beurteilt werden.
Unsere Befunde belegen eindrucksvoll die Bedeutung von Langzeituntersuchungen zur Beurteilung des Erfolgs von Maßnahmen zur (Wieder)ansiedlung ausbreitungsschwacher (Wald)arten. Darüber hinaus unterstreichen sie die Notwendigkeit, komplexe lokale Habitateigenschaften bei
Wiederansiedlungsprojekten stärker zu berücksichtigen. Wir betonen allerdings, dass für den nachhaltigen Schutz dieser Verantwortungsart die Vermeidung der Degradation oder Zerstörung von Habitaten höchste Priorität haben sollte. Maßnahmen zur (Wieder)ansiedlung der Art oder
Erhaltungskulturen in botanischen Gärten sollten, wenn überhaupt, eine untergeordnete Rolle spielen.
4 Naturschutzfachliche und waldbauliche Empfehlungen
Die hier vorgestellten Ergebnisse zeigen, dass die Vitalität von Gagea spathacea vor allem durch zwei Faktoren gesteuert wird: die Wasserversorgung, die meist eng mit der Basenversorgung korreliert ist (v. a. auf Standorten der Altmoräne), und die Stickstoffversorgung.
Demgegenüber werden die Populationsgröße und -dichte vornehmlich durch die Habitatkontinuität beeinflusst. Für den langfristigen Schutz dieser Verantwortungsart lassen sich daher folgende Handlungsoptionen ableiten (vgl. auch Kasten 1):
● Gagea spathacea ist eine extrem stenöke Art und kann deshalb besonders sensibel auf Änderungen ihres Lebensraums (z. B. Entwässerung, Anbau nicht heimischer Baumarten) reagieren. Daher sollten bestehende Populationen der Art durch konsequenten Schutz der
Kontinuität und Integrität ihrer Habitate erhalten werden, um eine möglichst ungestörte Populationsentwicklung zu gewährleisten. Dies erfordert, jegliche Störungen der natürlichen Habitatbedingungen zu vermeiden. ● Gagea spathacea ist extrem ausbreitungsschwach und kann daher geeignete Wuchsorte nicht ohne Weiteres neu besiedeln. Eine (Wieder)ansiedlung der Art auf naturnahen Standorten sowie eine Restitution von Waldstandorten mit dem Ziel, für G. spathacea neue
und geeignete Wuchsorte zu schaffen, scheinen wenig Erfolg versprechend. ● Zur Erhaltung der Habitatintegrität und -kontinuität sind aus waldbaulicher Sicht folgende Maßnahmen dringend zu empfehlen: Verzicht auf Meliorationsmaßnahmen (Drainage, Senkung des Grundwasserspiegels), Erhaltung und Förderung lebensraumtypischer Baumarten, Verzicht auf
den Anbau von Nadelbäumen (z. B. Fichte – Picea abies, Douglasie – Pseudotsuga menziesii) und sonstigen nicht heimischen Baumarten (z. B. Hybrid-Pappeln – Gattung Populus), kein starkes Öffnen des Kronendachs durch
Holzeinschlag (dies betrifft auch die großflächige Entnahme von Eschen – Fraxinus excelsior; siehe Kasten 1), Vermeidung von Störungen der natürlichen Walddynamik (z. B. der Naturverjüngung), Anwendung
bestands- und bodenschonender Verfahren des Transports gefällter Bäume durch weite Abstände zwischen Rückegassen (z. B. mindestens 50 m) und Verzicht auf schwere Maschinen (z. B. Harvester).
Kasten 1: Empfehlungen für die Forstwirtschaft zum langfristigen Schutz des Scheidigen Gelbsterns (Gagea spathacea).
Box 1: Recommendations for forest management aiming at long-term conservation of Belgian Gagea (Gagea spathacea).
Mit einem Schutz von Gagea spathacea kann zugleich der Schutz vieler lebensraumtypischer und mitunter gefährdeter Waldarten erreicht werden. Folgende Maßnahmen sind in diesem Zusammenhang besonders zielführend:
● Verzicht auf Meliorationsmaßnahmen, insbesondere Drainage, Senkung des Grundwasserspiegels oder sonstige Veränderungen der hydrologischen Verhältnisse.
● Verzicht auf den Anbau nicht heimischer Baumarten (z. B. Douglasie – Pseudotsuga menziesii), da diese den Aufbau einer standorttypischen Humusform sowie spezifische Lichtverhältnisse erheblich verändern. Im Rahmen des derzeit voranschreitenden und
durch den Pilz Falsches Weißes Stengelbecherchen (Hymenoscyphus fraxineus) verursachten Eschentriebsterbens (mit der Esche als Hauptbaumart der für G. spathacea spezifischen Waldstandorte) sollten betroffene Eschenbestände keinesfalls in Forste mit nicht
heimischen Baumarten (wie Hybrid-Pappeln – Gattung Populus) überführt werden. ● Hohe Holzvorräte begünstigen ein für typische Waldarten (und so für G. spathacea) förderliches Waldinnenklima.
● Vermeidung von Störungen der natürlichen Walddynamik (z. B. keine Störung der Naturverjüngung, bestands- und bodenschonende Verfahren des Transports gefällter Bäume inkl. weiter Abstände zwischen Rückegassen, kein Pestizideinsatz, keine größeren Kronenraumlücken,
bevorzugt Einzelstamm-Nutzung).
Da das Vorkommen von Gagea spathacea häufig Hotspots der Artenvielfalt in Waldökosystemen anzeigt, sind die aufgeführten Empfehlungen als generelle Hinweise zur Förderung eines nachhaltigen Biodiversitätsschutzes im Wald zu betrachten.
5 Literatur
↑
Arnold V., Fichtner A. (2018): Die Bedeutung urgeschichtlicher Ackerbausysteme für das Vorkommen des Scheidigen Goldsterns – Gagea spathacea (Hayne) Salisb. – in
Schleswig-Holstein: Beispiele aus Dithmarschen. Kieler Notizen zur Pflanzenkunde 43: 87 – 100.
↑
Brunet J., Hedwall P.O. et al. (2016): Disturbance of the herbaceous layer after invasion of an eutrophic temperate forest by wild boar. Nordic Journal of
Botany 34(1): 120 – 128.
↑
Diekmann M., Härdtle W., Stoltenberg K. (2014): Verbreitung und Ökologie des Scheiden-Gelbsterns (Gagea spathacea). Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen 47(2): 355 – 365.
↑
Ehrlén J., Eriksson O. (2000): Dispersal limitation and patch occupancy in forest herbs. Ecology 81(6):
1.667 – 1.674.
↑
Ellenberg H., Weber H.E. et al. (1991): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, Bd. 18. Goltze-Verlag. Göttingen: 248 S.
↑
Fichtner A., Härdtle W. et al. (2020): Safeguarding the rare woodland species Gagea spathacea: Understanding habitat requirements is
not sufficient. Plant Species Biology 35: 120 – 129.
↑
Fichtner A., Matthies D. et al. (2018): Nitrogen cycling and storage in Gagea spathacea (Liliaceae): Ecological insights for protecting a rare woodland
species. Plant Ecology 219(9): 1.117 – 1.126.
↑
Godefroid S., Piazza C. et al. (2011): How successful are plant species reintroductions? Biological Conservation 144(2):
672 – 682.
↑
Graae B.J. (2000): The effect of landscape fragmentation and forest continuity on forest floor species in two regions of Denmark. Journal of Vegetation Science 11(6):
881 – 892.
↑
Härdtle W., Bergmeier E. et al. (2020): Pflanzengesellschaft des Jahres 2021: Hartholz-Auenwald (Ficario-Ulmetum). Tuexenia 40:
373 – 399.
↑
Heinken T., Schmidt M. et al. (2006): Soil seed banks near rubbing trees indicate dispersal of plant species into forests by wild boar. Basic and Applied Ecology 7: 31 – 44.
↑
Ludwig G., May R., Otto C. (2007): Verantwortlichkeit Deutschlands für die weltweite Erhaltung der Farn- und
Blütenpflanzen – vorläufige Liste. BfN-Skripten 220: 102 S.
↑
Pfeiffer T., Klahr A. et al. (2011): Does sex make a difference? Genetic diversity and spatial genetic structure in two co-occurring species of Gagea
(Liliaceae) with contrasting reproductive strategies. Plant Systematics and Evolution 292(3): 189 – 201.
↑
Romahn K., Piontkowski H.-U., Piepgras O. (2020): Verbreitung, Habitatnutzung, Gefährdung und Schutzmöglichkeiten des Scheidigen Goldsterns Gagea spathacea (Hayne) Salisb. in
Schleswig-Holstein. Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg 69: 52 S.
↑
Schnittler M., Günther K.F. (1999): Central European vascular plants requiring priority conservation measures – An analysis from national Red Lists and
distribution maps. Biodiversity and Conservation 8: 891 – 925.
↑
Schnittler M., Pfeiffer T. et al. (2009): Bulbils contra seeds: Reproductive investment in two species of Gagea (Liliaceae). Plant Systematics and
Evolution 279(1): 29 – 40.
↑
Van der Veken S., De Frenne P. et al. (2012): Experimental assessment of the survival and performance of forest herbs transplanted beyond their
range limit. Basic and Applied Ecology 13(1): 10 – 19.
Förderung
Die in diesem Aufsatz vorgestellten Ergebnisse basieren auf einem Forschungsvorhaben im Rahmen der Förderinitiative „Forschung zur Umsetzung der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt“ (F & U NBS) mit dem Titel „Der Scheidige Gelbstern (Gagea
spathacea) in Deutschland: Schutzstrategien im Rahmen einer nachhaltigen Waldnutzung in Zeiten globalen Wandels“ im Förderschwerpunkt Verantwortungsarten des Bundesprogramms Biologische Vielfalt (Förderkennzeichen: 01LC1312A – Forschungspartner, 3513685B/C12 –
Umsetzungspartner), das gemeinsam vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) und Bundesamt für Naturschutz (BfN) mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und nukleare Sicherheit (BMU) und vom Ministerium für Energiewende, Landwirtschaft, Umwelt, Natur und
Digitalisierung (MELUND) Schleswig-Holsteins gefördert wurde.
