Heike Schneider, Peter Meyer, Maria Aljes, Heike Culmsee, Marco Diers, Agnes Förster und Christoph Leuschner

Inhalt

1 Einleitung

Vor dem Hintergrund klimatischer Veränderungen steht auch im Wald die Steigerung von Anpassungsfähigkeit und Resilienz an oberster Stelle. Die Förderung von Vielfalt, Heterogenität und grundlegenden Waldfunktionen spielt dabei eine große Rolle. Neben Wiederbewaldung, Waldumbau und naturnaher Waldbewirtschaftung gilt die Erhöhung des Anteils an Wäldern mit natürlicher Entwicklung als ein möglicher Lösungsweg (Höltermann et al. 2019). Die Bundesregierung verfolgte mit der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt u. a. das Ziel einer natürlichen Entwicklung auf 5 % oder circa 5.500 km² der Waldfläche Deutschlands bis zum Jahr 2020 (BMU 2007). Im Kontext einer naturnahen Waldbewirtschaftung bzw. einer natürlichen Waldentwicklung stellt sich die grundlegende Frage, was eigentlich unter den Begriffen „natürlich“ und „naturnah“ genau zu verstehen ist und wie dies bewertet werden kann. Kowarik (1999) unterscheidet zwischen „Naturnähe“ als Maß für die Ursprünglichkeit von Standorten oder Vegetationsausschnitten aus einer historischen Perspektive und „Hemerobie“ als Maß für den menschlichen Kultureinfluss auf Grundlage der heutigen standörtlichen Verhältnisse. Überlässt man Wälder der natürlichen Entwicklung, so wird angenommen, dass durch nachlassende menschliche Einflussnahme der Grad der Hemerobie sinkt und in vielen Fällen die Naturnähe im Gegenzug ansteigt. Bislang fehlen Informationen darüber, wie genau und wie schnell diese Entwicklung abläuft. Bestehende Bewertungsmethoden verzichten auf eine Validierung der Naturnähebewertung anhand von Referenzwerten aus Urwäldern, die hier als natürlich entstandene Wälder mit einheimischen Baumarten und ohne Anzeichen für menschliche Aktivitäten oder gestörte ökologische Prozesse verstanden werden (Wirth et al. 2009; Winter et al. 2010; Schall, Ammer 2013; Kahl, Bauhus 2014; FAO 2020).

Aufgrund der langen, intensiven Nutzungsgeschichte unserer Landschaft fehlen Urwälder hierzulande vollständig und trotz der Zunahme von Wäldern mit natürlicher Entwicklung (Engel 2019) machen längerfristig ungenutzte Wälder nur einen Bruchteil der Waldfläche Deutschlands aus (Sabatini et al. 2018). Die Erhebung vergleichbarer Referenzdaten für die Naturnähebewertung heimischer Wälder ist daher sehr schwierig. Eine Möglichkeit, die Kennzeichen naturnaher Wälder zu quantifizieren, besteht darin, die verbliebenen Urwaldrelikte in Naturräumen des östlichen Mitteleuropas, die den naturräumlichen Verhältnissen in Deutschland ähneln, zu nutzen. Allerdings bilden diese Restbestände nur einen Ausschnitt der gesamten natürlichen Waldentwicklung ab. Hier werden v. a. reife Waldentwicklungsstadien naturnaher Wälder betrachtet, während frühe Sukzessions- und Entwicklungsstadien, die sich nach größeren Störungen einstellen, weitgehend fehlen (Swanson et al. 2011). Durch Untersuchungen in Urwaldrelikten ist das sog. „Old-Growth-Stadium“ von Wäldern in der Literatur verhältnismäßig klar definiert (Bauhus et al. 2009; Wirth et al. 2009). Die Bedeutung und die Auswirkungen großflächiger Störungen können allerdings nur erahnt werden.

Für das Projekt „Wildnis Naturerbe“ (WiNat) untersuchten wir bewirtschaftete sowie aus der Nutzung entlassene Waldbestände im Norddeutschen Tiefland mit dem Ziel, geeignete Kenngrößen zur Naturnähebewertung zu identifizieren und den Grad der Naturnähe zwischen den Wäldern zu vergleichen. Dazu wurden verschiedene Kenngrößen aus den Bereichen Waldstruktur, Waldfunktionen und Biodiversität erhoben und der Einfluss der Nutzungsaufgabe untersucht. Als Referenz maximaler Naturnähe konnten wir für die Waldstrukturdaten auf vergleichbare Untersuchungen aus ostslowakischen Buchen-Urwäldern zurückgreifen (Feldmann 2018; Glatthorn 2018). Im Folgenden werden die verwendeten Erfassungsmethoden sowie die Ergebnisse erläutert und diskutiert. Insbesondere wird der anhand unserer Daten und der Urwald-Referenzdaten entwickelte Waldstruktur-Indikator (Old-Growth-Indikator – OGI) dargestellt, der – unterstützt durch weitere Daten zur Artenvielfalt und Kohlenstoffspeicherung – eine Naturnähebewertung der Waldbestände ermöglicht.

2 Material und Methoden

2.1 Untersuchungsgebiete

Die 16 Untersuchungsgebiete verteilen sich über das gesamte Norddeutsche Tiefland und repräsentieren die auf den Standorten großflächig verbreiteten potenziellen natürlichen Waldgesellschaften (Abb. 1, Tab. A im unter Online-Zusatzmaterial). Dabei handelt es sich vorwiegend um basenarme bis basenreichere Buchenwälder sowie im Fall der drei Untersuchungsgebiete Weißhaus, Prösa und Zschornoer Wald im Ostdeutschen Tiefland um Eichen-Kiefernmischwälder auf Sandböden. Die Untersuchungsgebiete sind entweder aus der Nutzung entlassene Naturwaldreservate bzw. bewirtschaftete Bestände der Landesforsten Niedersachsen und Sachsen-Anhalt oder Teil des Nationalen Naturerbes im Eigentum der Naturerbe GmbH, Tochter der Deutschen Bundesstiftung Umwelt (DBU).

In jedem Untersuchungsgebiet haben wir drei Waldbestände in Anlehnung an die Waldkategorien der DBU Naturerbe GmbH ausgewählt (DBU Naturerbe GmbH 2014; Tab. 1). Wälder mit natürlicher Entwicklung (Kategorie N) sind charakterisiert durch über 100-jährige Buchen- bzw. Eichenbestände, in denen die Bewirtschaftung vor bis zu 40 Jahren eingestellt wurde und die sich seitdem in natürlicher Entwicklung befinden. In der näheren Umgebung dieser Bestände wurden jeweils folgende Wälder mit ähnlichen Standortbedingungen ausgewählt: ein Kiefern-Laubmischwald (> 80 Jahre) als Beispiel für einen Wald, der kurzfristig in eine natürliche Entwicklung überführt wird (Kategorie ÜK), und ein bewirtschafteter Kiefernwald (< 80 Jahre) als Beispiel für einen Wald, der langfristig in eine natürliche Entwicklung überführt wird (Kategorie ÜL). Für die Datenerhebungen wurden in jedem Waldbestand zehn zufällig verteilte Probekreise mit einem Mindestabstand von 66 m zueinander und mit einer Fläche von jeweils 1.000 m² eingerichtet.

Als Referenzbestände maximaler Naturnähe dienten die drei ungefähr 400 Jahre alten ostslowakische Buchen-Urwälder Kyjov, Havešová, Stužica (Kategorie OG = Old-Growth-Referenz; Tab. 1), aus denen uns Waldstrukturdaten zur Verfügung gestellt wurden, die mit derselben Methodik erfasst wurden (Feldmann 2018; Glatthorn 2018; Abb. 1). In jedem der drei Referenzbestände wurden zwölf Probekreise erfasst. Trotz gewisser Unterschiede in den edaphischen (den Boden betreffenden) und klimatischen Bedingungen zwischen den Untersuchungs- und Referenzbeständen ist davon auszugehen, dass die Wuchsbedingungen und die Strukturdynamik innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets der mitteleuropäischen Rotbuchenwälder hinreichend ähnlich sind (Markgraf 1931; Peters 1992).

Abb. 1: Lage der Untersuchungsgebiete im Norddeutschen Tiefland und Lage der als Referenz für die Waldstrukturdaten dienenden slowakischen Buchen-Urwälder. Weitere Informationen zu den Waldbeständen in Tab. A im Online-Zusatzmaterial.

Fig. 1: Location of studied forest areas in the North German Plain and location of the Slovakian primeval beech forests as reference for forest-structure data. For further information on the forest stands, see Table A in the online supplementary material.

2.2 Erfassungs- und Auswertungsmethoden

In allen Waldbeständen im Norddeutschen Tiefland untersuchten wir verschiedene Parameter aus den Bereichen Waldstruktur, Waldfunktion und Biodiversität. Die Waldstruktur erfassten wir nach der Methodik von Meyer et al. (2013). Dabei wurden der lebende Derbholzbestand ≥ 7 cm Brusthöhendurchmesser (BHD = Durchmesser eines Baumes in 1,3 m Höhe), Totholz (stehendes Totholz ≥ 7 cm BHD, liegendes Totholz ≥ 20 cm Durchmesser am stärkeren Ende), die Baumartenverjüngung und Mikrohabitate innerhalb der Probekreise erfasst.

Als funktionale Kenngrößen untersuchten wir die Kohlenstoffspeicherung und -sequestrierung (Kohlenstoffbindung). Die Kohlenstoffvorräte in der oberirdischen Biomasse berechneten wir anhand der auf allen Probekreisen erfassten Waldstrukturdaten. Die oberirdische Nettoprimärproduktion als Summe der Holz- und Streuproduktion erfassten wir auf sechs zufällig ausgewählten Probekreisen in den N- und ÜL-Beständen unter Verwendung von Zuwachsmaßbändern und Streufängern in drei aufeinanderfolgenden Jahren (Methodenbeschreibung in Förster et al. 2021a). Die Feinwurzelbiomasse und Feinwurzelnekromasse (organische Auflage und Mineralboden 0 – 20 cm) und das Feinwurzelwachstum (0 – 20 cm Boden inklusive organischer Auflage) wurden auf denselben sechs Probekreisen bestimmt (Förster et al. 2021b). Zur Messung des Feinwurzelwachstums nutzten wir die Ingrowth-Core-Methode (Persson 1980; Majdi 1996). Zur Umrechnung von Biomasse in Kohlenstoff wurde ein Kohlenstoffgehalt von 50 % angenommen. Zusätzlich entnahmen wir Bodenproben bis zu einer Tiefe von 60 cm in jedem Probekreis zur Ermittlung der Bodenkohlenstoffvorräte (Diers et al. 2021). Sämtliche erhobenen Kenngrößen aus den bewirtschafteten und den aus der Nutzung entlassenen Wäldern wurden miteinander verglichen und Einflussfaktoren untersucht.

Als Biodiversitätskenngrößen wurden die Bodenvegetation, epiphytische Moose und Flechten, xylobionte Käfer (Holzkäfer) sowie Pilze erfasst. Die Bodenvegetation (Krautschicht, bodenbewohnende Moose und Flechten, Verjüngung der Gehölze < 7 cm BHD) untersuchten wir in jedem Probekreis auf einer Unterfläche von 100 m². In der Hauptvegetationsperiode von Mai bis Juli wurden für jede auftretende Art prozentuale Deckungsgrade und die Höhe getrennt nach Schichten angegeben. Die Diversität epiphytischer Flechten und Moose erfassten wir innerhalb der Probekreise auf allen Bäumen innerhalb einer Fläche von 500 m² (stehende Bäume bis zu einer Höhe von 2 m, liegendes Totholz auf der ganzen Oberfläche). Für die Inventur xylobionter Käfer (inklusive fakultativ xylobionter Käfer, Altholzkäfer) installierten wir eine Flugfensterfalle pro Waldbestand, die monatlich von Mai bis September/Oktober geleert wurde. Die Pilzinventuren führten wir auf vier zufällig ausgewählten Probekreisen pro Waldbestand durch. Mittels einer zeitstandardisierten Begehung wurde jeder Probekreis jeweils 45 min pro Person und Erfassungsdurchgang begangen und nach den relevanten Pilzvorkommen hin visuell untersucht. Zusätzlich wurde der Gesamtbestand auf der Suche nach naturschutzfachlich relevanten bzw. gebietstypischen Arten abgegangen. In drei Erfassungsdurchgängen pro Jahr kartierten wir den Frühjahrs-, Haupt- und Spätherbstaspekt folgender Artengruppen: Ektomykorrhiza-Pilze, Holz- und Streuzersetzer (Basidiomycota: Agaricales, Boletales, Cantharellales, Russulales, Thelephorales und polyporoide sowie corticioide Pilze; alle Ascomyzeten mit großen Fruchtkörpern).

Aus den von uns erhobenen Waldstrukturdaten und Urwald-Referenzdaten konnte der OGI als Instrument für die Naturnähebewertung der Waldstruktur entwickelt werden. Der OGI bezieht sich ausschließlich auf die Waldstruktur reifer Waldentwicklungsstadien. Für eine umfassende Naturnähebewertung, die auch größere Störungs- und Sukzessionsflächen berücksichtigt (Swanson et al. 2011), fehlen belastbare Daten über deren natürliche Häufigkeit und Flächenausdehnung in mitteleuropäischen Wäldern. Für den OGI identifizierten wir 27 urwaldtypische Kenngrößen aus 10 thematischen Gruppen (Totholz, Dichte Derbholz, Dichte Verjüngung, Waldentwicklungsphase, Durchmesser, Habitate, Zersetzungsgrad, Autochthonie, Baumarten, sukzessionaler Status) aus den vorliegenden Waldstrukturdaten der Buchen-Urwälder und verglichen diese mit unseren Untersuchungsbeständen. Eine detaillierte Methodenbeschreibung zur Entwicklung des OGI findet sich in Kasten 1 und in Meyer et al. (2021). Anhand einer Hauptkomponentenanalyse (PCA) der 27 OGI-Kenngrößen wurden Unterschiede in den Wertespannen zwischen Untersuchungs- und Referenzbeständen deutlich gemacht.

Die statistische Datenanalyse führten wir mit den Programmen R (Version 3.5.1, R Core Team, 2018) und SAS 9.4^® durch. Weitere Einzelheiten können außerdem der „Methodenbeschreibung Naturnähe Monitoring“ sowie dem Abschlussbericht des Projekts „WiNat – Wildnis Naturerbe“ entnommen werden (Culmsee et al. 2021).

3 Ergebnisse

3.1 Waldstruktur

Baumartenzusammensetzung, Bestandsalter und nutzungsfreie Zeit in den drei Waldkategorien N, ÜK und ÜL wirkten sich deutlich auf die Bestandsstruktur aus. Die Werte für Derbholz- und Totholzvolumen, Durchmesserspanne und Vorkommen von Mikrohabitaten (Höhlenbäume) unterschieden sich signifikant zwischen den untersuchten Waldkategorien (Tab. 2). Auch wenn Laubwälder der Kategorie N deutlich höhere Werte aufwiesen als die Kiefernwälder (Kategorie ÜL), so zeigte der Vergleich mit Urwäldern noch einmal deutliche Unterschiede. Das Totholzvolumen war in den Buchen-Urwäldern (Kategorie OG) fast zehnmal so hoch wie in den Wäldern der Kategorie N, die mittlere Anzahl an Totholzstämmen, Höhlenbäumen und Verjüngungspflanzen immerhin dreimal höher. Die Ergebnisse der PCA zeigten, dass Wälder mit natürlicher Entwicklung insgesamt eine größere Spanne der 27 für den OGI verwendeten Waldstrukturdaten (Tab. B im Online-Zusatzmaterial) aufwiesen als die Kiefern(misch)wälder (Abb. 2). Die Wertespannen der Wälder mit natürlicher Entwicklung wichen trotz gewisser Überlappungen deutlich von den Buchen-Urwäldern ab. Es zeigte sich auch, dass der OGI nach einer Nutzungsaufgabe im Laufe der Zeit zunimmt (Abb. 3).

Abb. 2: Hauptkomponentenanalyse (PCA) zum Vergleich der Wertespanne der Waldstrukturdaten auf Plotebene zwischen den slowakischen Buchen-Urwäldern (Kategorie OG = Old-Growth-Referenz; n = 36) und den untersuchten Waldbeständen (Kategorien N = natürliche Entwicklung, ÜK = Überführung kurzfristig und ÜL = Überführung langfristig; jeweils mit n = 160). Für weitere Informationen zu den Waldkategorien siehe Tab. 1.

Quelle: DBU (2020), verändert.

Fig. 2: Principal component analysis (PCA) for comparison of range of forest-structure data between Slovakian primeval beech forests (category OG = old-growth reference; n = 36) and the forest stands studied (categories N = natural development, ÜK = transfer in the short term, ÜL = transfer in the long term; with n = 160 each). For more information on the forest categories, see Table 1.

Source: DBU (2020), modified.

Abb. 3: Korrelation zwischen dem Old-Growth-Indikator (OGI) und der nutzungsfreien Zeit dargestellt für Bestände der drei Waldkategorien N = natürliche Entwicklung, ÜK = Überführung kurzfristig, ÜL = Überführung langfristig. Korrelationskoeffizient (Pearson) für alle drei Waldkategorien = 0,45 mit p = 0,001. Für weitere Informationen zu den Waldkategorien siehe Tab. 1.

Fig. 3: Correlation between old-growth indicator (OGI) and the time since last silvicultural intervention for forest stands of the three categories N = natural development, ÜK = transfer in the short term, ÜL = transfer in the long term. Correlation coefficient (Pearson) for all three forest categories = 0.45 with p = 0.001. For more information on the forest categories, see Table 1.

Demnach ergaben sich insgesamt signifikant höhere OGI-Werte für Buchen-Urwälder im Vergleich zu den heimischen Untersuchungsbeständen aller drei Kategorien (Abb. 4; Meyer et al. 2021). Die Mittelwerte des OGI für alle Bestände jeweils einer Waldkategorie betrugen 0,83 für Buchen-Urwälder (Kategorie OG), 0,35 für Wälder der Kategorie N gefolgt von 0,26 für Wälder der Kategorie ÜK und 0,18 für Wälder der Kategorie ÜL. Das Vorhandensein autochthoner Baumarten und Mikrohabitate hatten in den meisten heimischen Untersuchungsbeständen (Kategorien N, ÜK, ÜL) einen hohen Einfluss auf den OGI mit 27 % bzw. 17 % (übrige Waldstrukturparameter jeweils ca. 7 %). Die Kategorie ÜK unterschied sich von ÜL v. a. in den Gruppen „Waldentwicklungsphase“ und „Totholz“. Der im Vergleich zu den Kategorien ÜK und ÜL höhere Gesamtwert des OGI in Wäldern der Kategorie N basierte v. a. auf hohen Werten in den Gruppen „sukzessionaler Status“ und „Anzahl Baumarten“.

Abb. 4: Einzelwerte und aggregierte Werte des Old-Growth-Indikators (OGI) für die Untersuchungsgebiete der drei Waldkategorien N = natürliche Entwicklung, ÜK = Überführung kurzfristig und ÜL = Überführung langfristig und der slowakischen Buchen-Urwälder (Kategorie OG = Old-Growth-Referenz) mit jeweils gleicher Gewichtung der zehn thematischen Gruppen. Jede der Waldkategorien N, ÜK und ÜL beinhaltet 16 Untersuchungsbestände; in den Buchen-Urwäldern wurden 3 Waldbestände untersucht (Abkürzungen der Untersuchungsgebiete und weitere Bestandsinformationen siehe Tab. A im Online-Zusatzmaterial). Die Entwicklung des OGI und der dafür genutzten Gruppen urwaldtypischer Kenngrößen ist in Kasten 1 näher beschrieben. Für weitere Informationen zu den Waldkategorien siehe Tab. 1.

Quelle: DBU (2020), verändert.

Fig. 4: Single and aggregated values of old-growth indicator (OGI) for the study areas of the forest categories N = natural development, ÜK = transfer in the short term, ÜL = transfer in the long term and Slovakian primeval beech forests (category OG = old-growth reference) with equal weight of the ten thematic groups. Each of the forest categories N, ÜK and ÜL comprises 16 study areas; in the primeval beech forests, three forest stands were investigated (abbreviations of the study areas and further information on forest stands in Table A in the online supplementary material). The development of the OGI and the utilised groups of typical old-growth attributes are explained in Box 1. For more information on the forest categories, see Table 1.

Source: DBU (2020), modified.

3.2 Kohlenstoffspeicherung

Die hier untersuchten alten Laubwälder der Kategorie N speicherten signifikant mehr Kohlenstoff in der oberirdischen Biomasse als die Kiefern(misch)bestände (Kategorien ÜK, ÜL). Die oberirdischen Biomasse-Kohlenstoffvorräte in den Wäldern der Kategorie N waren im Mittel etwa doppelt so hoch wie in den jüngeren Kiefernreinbeständen, aber rund 35 % niedriger als der Durchschnitt der Buchen-Urwälder (Kategorie OG; Tab. 3; Glatthorn et al. 2018; Förster et al. 2021a). Einzelne Naturwälder der Kategorie N erreichten mit bis zu 228 t C ha^− 1 aber sogar genauso hohe Werte wie die Buchen-Urwälder. In unseren Untersuchungsbeständen erwies sich die Hauptbaumart in einem gemischten linearen Modell dabei als der wichtigste Faktor, aber auch im Laufe der Zeit nach einer Nutzungsaufgabe erhöhten sich die Kohlenstoffvorräte (Förster et al. 2021a). Unsere Untersuchungen zeigten, dass Kiefernreinbestände (Kategorie ÜL) jährlich etwa ein Viertel weniger oberirdische Biomasse produzierten als Laubwälder in natürlicher Entwicklung.

Der Vergleich zwischen Laubwäldern (Kategorie N) und Kiefernbeständen (Kategorie ÜL) zeigte, dass auch die Biomasse und Produktivität der Feinwurzeln in den Kiefernwäldern deutlich geringer waren als in den aus der Nutzung entlassenen Laubwäldern (Tab. 3; Förster et al. 2021b). Ein Einfluss der Nutzungsaufgabe ließ sich bei diesen Kenngrößen allerdings nicht nachweisen. Der von uns untersuchte Kohlenstoffvorrat im Mineralboden war unter den jüngeren Kiefernbeständen (Kategorie ÜL) größer als unter Buche (Kategorie N) (Diers et al. 2021).

3.3 Artenvielfalt

In den Wäldern mit natürlicher Entwicklung konnten wir die meisten (xylobionten) Pilz- und Käferarten erfassen (Tab. 2). Urwaldreliktarten der Käfer (Müller et al. 2005) wurden kaum nachgewiesen. Sowohl die Naturnähezeiger unter den Pilzen (Blaschke et al. 2009) als auch die xylobionten Käfer zeigten eine Zunahme mit steigender Menge und damit auch mit steigender Variabilität des Totholzes hinsichtlich Baumarten, Durchmesser und Zersetzungsgraden (Auswertungen dazu in Culmsee et al. 2021; Schneider, Karasch 2022). Weiterhin konnten wir eine positive Reaktion der xylobionten Arten auf ein hohes Bestandsalter und eine lange Zeitdauer seit der Nutzungsaufgabe nachweisen. Im Gegensatz zu Pilzen und Käfern wiesen Gefäßpflanzen in unseren Untersuchungen die geringsten Artenzahlen in den Wäldern der Kategorie N auf. Waldtypische Gefäßpflanzen (Schmidt et al. 2011) und epiphytische Moose und Flechten waren dort dagegen häufiger vertreten.

4 Diskussion

Auf Grundlage der von uns erhobenen Daten sowie der Referenzdaten aus Buchen-Urwäldern konnte der OGI als Maß für die Ähnlichkeit der Waldstruktur mit reifen Waldentwicklungsphasen abgeleitet werden. Dies ermöglicht die Beurteilung der Ähnlichkeit der Waldstruktur für jeden einzelnen Untersuchungsbestand. Für Waldbestände der Kategorie N wurden im Durchschnitt höhere OGI-Werte berechnet als für die Kiefern(misch)wälder der Kategorien ÜK und ÜL. Dennoch fehlen in den N-Beständen die für Old-Growth-Bestände typischen Merkmale, insbesondere eine große Totholzmenge und -diversität, höhere Baumdimensionen, eine größere Anzahl verschiedener Waldentwicklungsphasen und eine ausgeprägte Naturverjüngung. Es zeigte sich, dass sich die Untersuchungsbestände im Zuge der natürlicher Waldentwicklung den Old-Growth-Beständen hinsichtlich ihrer Waldstruktur annähern. Ohne größere Störungsereignisse wird sich der Eintritt des Hauptbestands in die Zerfallsphase sowie die nachfolgende Bestandsverjüngung jedoch noch Jahre bis Jahrhunderte hinziehen (Jönsson et al. 2009; Svoboda et al. 2010). Momentan befinden sich unsere Untersuchungsbestände größtenteils in der Optimalphase ohne Störungen und mit einem geringen Lichtangebot. Das Totholzangebot und damit einhergehend auch die Variabilität des Totholzes (Baumarten, Durchmesserstärken, Zersetzungsgrade) fällt in diesen Wäldern im Vergleich zu Buchen-Urwäldern im Old-Growth-Stadium eher gering aus (Kunttu et al. 2015).

Der Vergleich der Kohlenstoffvorräte in der oberirdischen Biomasse und der Nettoprimärproduktion in den heimischen Untersuchungsbeständen mit den Buchen-Urwäldern weist auch in Bezug auf die funktionalen Kenngrößen der Kohlenstoffspeicherung und -sequestrierung auf eine Annäherung der aus der Nutzung entlassenen Laubwälder an die Reifephase von Buchen-Urwäldern hin. Zwar hatte die Hauptbaumart den größten Einfluss auf die Kohlenstoffvorräte in der oberirdischen Biomasse, diese nahmen aber auch nach der Nutzungsaufgabe im Laufe der Zeit zu und zeigten, dass nach Nutzungsaufgabe Biomasse und damit Kohlenstoffvorräte bis zum Beginn natürlicher Störungen weiter ansteigen können.

Aufgrund fehlender Referenzdaten aus Urwäldern ist eine zur Waldstruktur analoge Beurteilung von Waldbodenvegetation, Pilz- und Käferarten bislang nicht möglich. Auch spielen abweichende Umweltvariablen (Höhe, Temperatur, Niederschlag, Bodenbedingungen) in den Referenzbeständen bei der Beurteilung der Artenvielfalt eine größere Rolle. Eine Einordnung im Vergleich zu den Buchen-Urwäldern konnte daher nicht vorgenommen werden. Grundsätzlich gilt, dass ein reiches und vielfältiges Totholzangebot die Voraussetzung für eine hohe Diversität an xylobionten Pilzen und Insekten darstellt (Heilmann-Clausen, Christensen 2004; Brin et al. 2011) – dies bestätigen auch die Ergebnisse aus den von uns untersuchten Waldbeständen (Culmsee et al. 2021). Die im Gegensatz dazu stehende geringere Artenvielfalt in der Bodenvegetation in Wäldern mit natürlicher Entwicklung zeigen auch Vergleichsuntersuchungen von Naturwaldreservaten und Wirtschaftswäldern (Meyer 2018). Durch fehlende Störungen in den Wäldern der Optimalphase ist das Lichtangebot flächendeckend eher gering. Der Wert nutzungsfreier Wälder für die Bodenvegetation gründet sich vielmehr auf einer höheren Anzahl schattentoleranter, waldtypischer Gefäßpflanzen (Schmidt et al. 2011).

5 Fazit

In einem so stark durch den Menschen beeinflussten Naturraum wie Mitteleuropa ist es schwierig, die Struktur, Artenzusammensetzung und Funktion ursprünglicher Waldlebensräume zu definieren. Essenziell bei der Bewertung der Naturnähe von Wäldern sind daher die zugrunde gelegten Referenzbestände. Der im WiNat-Projekt entwickelte OGI erlaubt eine Naturnähebewertung der Struktur reifer Wälder auf Basis ähnlicher Daten aus Buchen-Urwäldern. Auch die Kohlenstoffspeicherung lässt sich durch einen Vergleich mit Werten aus Buchen-Urwäldern in Bezug auf die erreichbaren Kohlenstoffvorräte in reifen Buchenwäldern einordnen. Die weiterhin erfassten Biodiversitätskenngrößen sind jedoch auch ohne Referenzierung von großer Bedeutung und geben weiterführende Hinweise auf die Naturnähe von Wäldern, z. B. über das Vorkommen von Arten mit enger Waldbindung oder von bereits in der Literatur verifizierten Indikatorarten.

Der relative Einfluss der Nutzungsaufgabe, der Baumartenzusammensetzung und des Bestandsalters auf die untersuchten Kenngrößen ließ sich nur vereinzelt identifizieren. Es zeigte sich jedoch, dass der OGI mit zunehmender nutzungsfreier Zeit ansteigt. Eine naturnahe Ausstattung der Waldstruktur ist wiederum Voraussetzung für das Auftreten weiterer Naturnähezeiger wie spezialisierter Pflanzen-, Flechten-, Pilz- oder Insektenarten. Nicht untersucht wurde, in welchem Umfang Wälder jüngerer Sukzessions- und Entwicklungsstadien in unserer Landschaft natürlicherweise eine Rolle spielen würden. Es bestehen noch große Wissenslücken über Bedeutung und Auswirkungen größerer natürlicher Störungen wie Sturm oder Feuer in temperaten Wäldern.

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Förderung

Das Projekt „WiNat – Wildnis Naturerbe“ wurde im Rahmen des Bundesprogramms Biologische Vielfalt in der Fördermaßnahme „Forschung zur Umsetzung der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt (F & U NBS)“ von 2014 bis 2020 durch das Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) und das Bundesamt für Naturschutz (BfN) mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und nukleare Sicherheit (BMU) gefördert.

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