David J. Russell, Christoph C. Tebbe, Frank Ashwood, Nicole Scheunemann und Karin Hohberg
Zusammenfassung
Die Biodiversität im Boden zeichnet sich durch einen enormen Arten- und Individuenreichtum unterschiedlicher Organismengruppen aus. Der Lebensraum Boden besteht aus mehreren Teillebensräumen. Die Bodenorganismen werden üblicherweise in verschiedene Größenklassen eingeteilt, die an die Teillebensräume im Boden angepasst sind. Dabei reicht das Spektrum von kleinen, nur mikroskopisch sichtbaren Lebewesen bis hin zu großen Tieren wie Regenwürmern. Außerdem sind die Bodenorganismen in komplexen Nahrungsnetzen organisiert, wobei verschiedene Arten unterschiedliche Ernährungsweisen zeigen und zu mehreren verschiedenen trophischen Stufen gehören. Insbesondere die Interaktionen der Arten innerhalb der Nahrungsnetze steuern eine Vielzahl an Bodenprozessen und stellen somit die Grundlage vieler Ökosystemleistungen dar, z. B. von Nährstoffkreisläufen für das Pflanzenwachstum, ohne die das Leben auf der Erde für Menschen nicht möglich wäre.
Boden – Biodiversität – Lebensräume – Größenklassen – Nahrungsnetze – BodenfunktionenAbstract
Soil biodiversity is characterised by an enormous richness of species and individuals representing diverse groups of organisms. The soil habitat consists of various sub-habitats or compartments. Soil organisms are usually classified into several size classes that are adapted to different soil compartments. The spectrum ranges from small organisms that are only visible under the microscope to large animals such as earthworms. In addition, soil organisms are organised in complex food webs, different species having different feeding strategies and representing various trophic levels. In particular, the interactions of species within these food webs drive a large number of soil processes and thus form the basis of many ecosystem services such as nutrient cycles for the plant growth that is essential for life on earth including humans.
Soil – Biodiversity – Habitat compartments – Size classes – Food webs – Soil functionsInhalt
1 Einleitung
Das größte Reservoir der Artenvielfalt auf der Erde befindet sich im und auf dem Boden. Böden beherbergen fast 60 % aller bekannten Arten (Anthony et al. 2023) und 40 – 80 % der gesamten tierischen Biomasse (Fierer et al. 2009). Ein gut entwickelter Waldboden kann über 1.000 wirbellose Tierarten mit mehreren Millionen Individuen pro Quadratmeter beherbergen (Anderson 1975; Petersen, Luxton 1982) und 1 g Boden kann Tausende unterschiedliche Bakterien und Archaeen in Milliarden einzelner Zellen enthalten (Torsvik, Øvreås 2002). Es wird geschätzt, dass ca. 75 % der weltweit in Böden vorkommenden Arten der Wissenschaft noch unbekannt sind. Selbst in gut charakterisierten Gruppen wie in der Familie der Regenwürmer (Lumbricidae) ist der Anteil „kryptischer Arten“, die nicht morphologisch, sondern nur genetisch differenziert werden können, vermutlich hoch (Decaëns 2010). Boden wird deshalb als „Hotspot der Biodiversität“ mit tropischen Regenwäldern und Korallenriffen gleichgesetzt (André et al. 1994).
2 Die Bodenorganismen
Die Bodenorganismen sind in ihrem Körperbau, ihren Lebensweisen und ihren ökologischen Rollen sehr unterschiedlich. Um dieser Komplexität eine Ordnung zu geben, werden unterschiedliche Klassifizierungssysteme angewendet (Hedde et al. 2022). Ein wichtiges System ist die Taxonomie, die die einzelnen Arten und deren Verwandtschaft beschreibt. In jedem terrestrisch lebenden Stamm kommen Arten vor, die im engeren Sinne im Boden leben (Behan-Pelletier, Bisset 1992). Die Vielfalt der bodenlebenden Organismen umfasst u. a. Bakterien und Pilze, „Einzeller“, Fadenwürmer, Milben und Springschwänze, sie reicht bis hin zu Regenwürmern, Asseln, Spinnen, Tausendfüßern, Käfern und einigen Wirbeltierarten. Allein die Körpermaße der verschiedenen Arten umfassen über zwölf Größenordnungen (Potapov 2022). Deshalb werden Bodenorganismen üblicherweise auch in verschiedene Größenklassen aufgeteilt (Swift et al. 1979; Dunger 1983; Abb. 1).
Abb. 1: Einteilung der häufigsten bodenlebenden Organismengruppen in Größenklassen der Körperlänge (modifiziert nach Swift et al. 1979 und Dunger 1983). Auf der rechten Seite sind die Bodenteillebensräume angegeben, in denen die Organismengruppen weit verbreitet sind (* es gibt viele Ausnahmen; siehe Haupttext zu den einzelnen Gruppen). Fig. 1: Classification of the most common soil-dwelling organism groups into size classes based on body length (modified after
Swift et al. 1979 and
Dunger 1983). The specific soil habitats in which the organism groups are generally found are shown on the right (* many exceptions exist; see main text regarding the individual groups).
Diese Größenklassen spiegeln grob den Lebensraum der betreffenden Arten im Boden wider, den man sich als eine Anzahl unterschiedlicher Teillebensräume vorstellen kann (Abb. 1). Unzählige Arten leben „im“ Mineralboden, sogenannte endogäische Arten. Das endogäische Habitat – Boden im engeren Sinne – kann darüber hinaus in weitere Lebensräume eingeteilt werden. Die meisten endogäischen Organismen können nicht selbstständig graben und sind daher auf den bereits vorhandenen Porenraum angewiesen. Die Poren können luft- oder wassergefüllt bzw. mit Wasserfilmen ausgekleidet sein und beherbergen in Abhängigkeit davon unterschiedliche Arten der Mikroflora und -fauna (in Wasserfilmen und wassergefüllten Poren) bzw. Mesofauna (in luftgefüllten Poren). Einzelne endogäische Tiere können aktiv im Mineralboden graben, z. B. Regenwürmer (Makrofauna) und einige Wirbeltiere (Megafauna). Einen wichtigen Bodenlebensraum für wirbellose Tiere der Mikro-, Meso- und Makrofauna stellen die Bodenoberfläche bzw. die Streuschichten dar; dort lebende Tiere bezeichnet man als „epigäisch“.
Allein die Vielfalt mikroskopisch kleiner endogäischer Lebewesen ist unfassbar groß. Es gibt solche, die ähnlich wie Pflanzen Photosynthese betreiben und als Mikroflora bezeichnet werden, und solche, die lichtunabhängig sind und als Mikrofauna zusammengefasst werden. Tatsächlich aber reichen diese Begriffe nicht aus, um die Gesamtheit der mikroskopischen Bodenbewohner zu erfassen, die man heute insgesamt als Mikrobiom bezeichnet. Die größten Gruppen des Mikrobioms bilden Bakterien (Bacteria) und Archaeen (Archaea), die man unter dem Begriff Prokaryoten zusammenfasst und die in den Wasserfilmen von Bodenporen bzw. an Bodenpartikel gebunden leben. Prokaryoten besitzen, im Gegensatz zu den höher entwickelten Eukaryoten, keinen von einer Membran umhüllten Zellkern. Bakterien sind im Boden besonders vielfältig und mit vielen unterschiedlichen Fähigkeiten ausgestattet, während bei den Archaeen häufig eine Gruppe dominiert, die ihre Energie durch Oxidation von Stickstoffverbindungen gewinnen kann. Bakterien im Darm von Bodentieren (Thimm et al. 1998), die über den Kot an das Mikrobiom weitergegeben werden, beeinflussen dieses stark. Durch die Darmpassage werden Mikroorganismen, organisches Material und Bodenpartikel stark miteinander vermischt (Abb. 2) und gelangen mit dem Kot in den Boden zurück.
Abb. 2: Beispiele für das Zusammenspiel von Bakterien und Bodentieren: Darmbakterien eines Springschwanzes (Folsomia candida). a) Elektronenmikroskopische Aufnahme der mit Bakterien besiedelten Darmwand, b) Nachweis des Abbaus von Escherichia coli-Bakterien durch die Darmpassage in einem Springschwanz. Die Bakterienzellen sind mit einem grün fluoreszierenden Eiweiß markiert.
Fig. 2: Examples of the interaction between bacteria and soil animals: intestinal bacteria of a springtail (Folsomia candida). a) Electron micrograph of the intestinal wall colonised by bacteria, b) evidence of the degradation of Escherichia coli bacteria through the intestinal passage in a springtail. The bacterial cells are labelled with a green fluorescent protein.
Zum Mikrobiom gehören auch Pilze (Fungi), deren Zellen viel größer sind als die der Prokaryoten und die dadurch etwa mit der gleichen Biomasse wie Prokaryoten zum Mikrobiom beitragen können. Während Pilze die meiste Zeit ihres Lebens als mikroskopisch kleines, unterirdisches Myzel aus verzweigten haarähnlichen Pilzfäden verbringen (Abb. 3), treten einige von ihnen für die Fortpflanzung in Form sporenbildender Fruchtkörper in Erscheinung (auch ohne Mikroskop erkennbar). In Böden des Grünlands und der Äcker findet man bevorzugt die so genannten Schlauchpilze (Ascomycota), während in Waldböden eher Pilze aus der Gruppe der Ständerpilze (Basidiomycota) dominieren. Wichtige Bodenpilze sind Mykorrhizen, die eine symbiotische Beziehung mit Pflanzenwurzeln eingehen und deren Fähigkeit zur Aufnahme von Wasser und darin gelösten Nährstoffen aus dem Boden verbessern. Im Gegenzug erhalten Mycorrhiza-Pilze von den photosynthetisch aktiven Pflanzen Kohlenhydrate. Sowohl Schlauch- als auch Ständerpilze sind zu dieser speziellen Form der Symbiose fähig.
Abb. 3: Erscheinungsformen von Bodenpilzen. a) Myzelien eines Bodenpilzes, b) Mykorrhizapilze, die eine Pflanzenwurzel umgeben, c) Fruchtkörper eines Bodenpilzes (Mycena sp.).
(Fotos: © Ulrike Damm/Senckenberg Görlitz)
Fig. 3: Forms of soil fungi. a) Soil-fungal mycelia, b) mycorrhiza fungi surrounding a plant root, c) fruiting bodies of a soil fungus (Mycena sp.).
Zum Bodenmikrobiom gehören auch Protisten (Protista). Diese sehr heterogene, hoch diverse Gruppe eukaryotischer Einzeller (Geisen et al. 2018) lässt sich weder den Pilzen noch den Pflanzen oder Tieren zuordnen. Im Vergleich zu den Prokaryoten und Pilzen, die meist direkt mit Bodenpartikeln verbunden sind, leben Protisten v. a. im Bodenwasser. Zu den Protisten gehören z. B. die Schleimpilze (Myxomycetes). Sie existieren v. a. als Einzeller, verbinden sich jedoch, wenn es um die Vermehrung geht, zu einer Kolonie, die – bezogen auf die Länge der Einzeller – eine enorme Größe von mehreren Zentimetern erreichen kann. Auch Pantoffeltierchen (Paramecium sp.), Amöben (Lebensform der „Wechseltierchen“, die zu unterschiedlichen taxonomischen Gruppen gehören) und Geißeltierchen (Gruppe von Einzellern mit Geißeln, Flagellata) gehören zu den Protisten. Sie ernähren sich von organischen Partikeln und anderen Mikroorganismen im Porenraum und liefern damit einen wichtigen Beitrag zu den Nahrungsketten und Stoffkreisläufen. Auch mikroskopische Algen (Algae) als Vertreter der Mikroflora tragen zum Mikrobiom bei. Auf Grund ihrer lichtabhängigen Lebensweisen kommen sie v. a. auf Bodenoberflächen vor. Eipilze (Oomycetes) sind bodenbewohnende, nichtgrüne Algen, die sich von Pflanzen und deren Stoffwechselprodukten ernähren.
Neben den Protisten leben auch mehrzellige Tiere, also weitere Vertreter der Mikrofauna, in den Wasserfilmen der Bodenporen, z. B. die Fadenwürmer (Nematoda) und Rädertierchen (Rotifera). Tatsächlich sind Fadenwürmer mit 1 – 10 Mio. Tieren pro Quadratmeter und oft über 50 Arten in einer Bodenmenge, die auf einen Esslöffel passt, die individuen- und artenreichsten mehrzelligen Tiere, egal ob der Boden aus der Antarktis, Arktis oder aus Wüstenregionen stammt (Hohberg, Traunspurger 2018). Obwohl sie in der äußeren, wurmförmigen Gestalt meist ähnlich sind, unterscheiden sich verschiedene Gruppen von Fadenwürmern drastisch in ihrer Ernährungsweise voneinander (Yeates et al. 1993; Bongers, Bongers 1998; Abb. 4). Bspw. gibt es Nematodenarten, die sich auf das Anstechen und Aussaugen von Pflanzenwurzeln (Herbivore und Parasiten) bzw. Pilzzellen (Fungivore) oder das Fressen von Bakterien (Bakterivore) oder anderen Tieren (Räuber) spezialisiert haben. Andere Arten wiederum sind „Allesfresser“ (Omnivore). Die meisten Nematoden sind ausgesprochene Nützlinge im Boden und nur wenige Artengruppen sind landwirtschaftliche Schädlinge (z. B. Vertreter der Gattungen Heterodera, Pratylenchus, Meloidogyne, Globodera). In den Wasserfilmen im Boden leben auch Bärtierchen (Tardigrada) und Plattwürmer (Plathelminthes). Auf Grund ihrer Körpergröße werden sie jedoch der Mesofauna zugerechnet (Abb. 5).
Abb. 4: Mikrofauna in den Wasserfilmen der Bodenporen: Fadenwürmer (Nematoda). a) Oscheius dolichura, b) Vorderteil von Anatonchus tridentatus (räuberisch), c) Vorderteil von Ceratoplectus armatus (bakterivor – sich von Bakterien ernährend).
(Fotos: a), b) © Astrid König/Senckenberg Görlitz, c) ©
Karin Hohberg/Senckenberg Görlitz)
Fig. 4: Microfauna in waterfilms of soil pores: nematodes (Nematoda). a) Oscheius dolichura, b) anterior part of Anatonchus tridentatus (predatory), c) anterior part of Ceratoplectus armatus (bacteriovorous).
Abb. 5: Mesofauna in den Wasserfilmen der Bodenporen. a) Bärtierchen (Tardigrada; Klasse Eutardigrada gen. sp.), b) Plattwurm (Plathelminthes; Microplana terrestris).
Fig. 5: Mesofauna in the water films of soil pores. a) Water bear (Tardigrada; class Eutardigrada gen. sp.), b) flatworm (Plathelminthes; Microplana terrestris).
In luftgefüllten Poren des Bodens leben z. B. Pilze (Fungi) sowie individuenreiche Tiergruppen wie Milben (Acari) und Springschwänze (Collembola), aber auch andere Gruppen wie Beintastler (Protura), Doppelschwänze (Diplura) oder Zwergfüßer (Symphyla). Diese Tiergruppen werden oft als „Mikroarthropoden“ zusammengefasst und mit durchschnittlichen Körpergrößen zwischen 0,5 und 3 mm in die Mesofauna eingeordnet.
Die im Boden vorkommenden Milben (Acari) sind Spinnentiere. Obwohl sie sehr unterschiedlich aussehen können und verschiedene Ernährungsweisen haben, ist ihnen die Anzahl von Beinen, nämlich acht, gemein (Krantz, Walter 2009; Abb. 6). Häufig im Boden sind z. B. die fast rein räuberisch lebenden Raubmilben (Mesostigmata) sowie die Hornmilben (Oribatida), die die einzige Spinnentiergruppe darstellen, die sich nicht räuberisch, sondern von organischem Material ernährt. Hornmilben sind von Baumkronen bis im Boden zu finden. Weitgehend unbekannt sind die prostigmaten Milben, die z. B. in Graslandböden in großer Zahl vorkommen können und zu denen auch die oberirdischen Samtmilben (Trombidium-Arten) und Grasmilben (Neotrombicula autumnalis) gehören.
Abb. 6: Mesofauna auf dem Boden oder in luftgefüllten Bodenporen: Milben (Acari). a) Raubmilbe (Gamasina gen. sp.), b) Hornmilbe (Cepheus tuberculosus), c) Milbe der Ordnung Prostigmata (Rhagidiidae gen. sp.).
Fig. 6: Mesofauna on the soil or in air-filled soil pores: mites (Acari). a) Predatory mite (Gamasina gen. sp.), b) moss mite (Cepheus tuberculosus), c) mite from the Order Prostigmata (Rhagidiidae gen. sp.).
Die sehr arten- und individuenreichen Springschwänze (Collembola) wurden früher als primitive Insekten aufgefasst, nach neueren Erkenntnissen werden sie jedoch getrennt von den Insekten in den Stamm der Sechsbeiner (Hexapoda) eingegliedert. Springschwänze kommen nicht nur im Porenraum des Bodens vor, sondern auch auf dem Boden, in der Streu und in der Vegetation. Sie weisen unterschiedliche Körperformen auf, die Anpassungen an diese vertikale Verteilung darstellen (Hopkin 1997). Während Arten, die an der Oberfläche vorkommen, lange Beine und Antennen besitzen und mitunter sehr bunt gefärbt sind (Schutz gegen ultravio-lette Strahlung!), sind die endogäischen Arten eher wurmförmig, blind, pigmentlos und mit sehr kurzen Körperanhängen versehen (Abb. 7). Die verschiedenen Arten der Collembola sind als Pilz-, Algen- und/oder Bakterienfresser bekannt, ernähren sich allerdings nicht immer ausschließlich davon (Chahartaghi et al. 2005).
Abb. 7: Mesofauna auf dem Boden oder in luftgefüllten Bodenporen: Springschwänze (Collembola). a) Orchesella villosa, b) Dicyrtomina ornata, c) Onychiuridae gen. sp.
Fig. 7: Mesofauna on the soil surface or in air-filled soil pores: springtails (Collembola). a) Orchesella villosa, b) Dicyrtomina ornata, c) Onychiuridae gen. sp.
Doppelschwänze (Diplura) und Beintastler (Protura) sind weitere luftporenbewohnende primitive, flügellose Hexapoda (Abb. 8). Sie sind zwar weit verbreitet, kommen jedoch meist in sehr kleinen Populationsgrößen vor. Beintastler ernähren sich vermutlich spezialisiert von Mykorrhizapilzen (Bluhm et al. 2019), während Doppelschwänze Pilzfresser sind.
Abb. 8: Weitere Mesofauna in luftgefüllten Bodenporen. a) Doppelschwanz (Diplura; Campodeidae gen. sp.), b) Beintastler (Protura gen. sp.).
Fig. 8: Further mesofauna in air-filled soil pores. a) Bristletail (Diplura; Campodeidae gen. sp.), b) proturan (Protura gen. sp.).
Kleinringelwürmer (Enchytraeidae) sind eng verwandt mit den Regenwürmern und leben ausschließlich im Boden bzw. in der Streu. Mit durchschnittlich 2 – 20 mm Körperlänge werden sie meist der Mesofauna zugerechnet (Abb. 9). Sie ernähren sich hauptsächlich von totem organischem Material und Mikroorganismen, die sie zusammen mit Bodenpartikeln aufnehmen (Didden et al. 1997). Wie die Regenwürmer zeigen einige Arten spezifische Ansprüche an ihren Lebensraum, wobei unter bestimmten Umweltbedingungen einige Arten immer wieder miteinander vergesellschaftet vorkommen (Graefe, Beylich 2003; Römbke et al. 2013).
Abb. 9: Teilweise grabende Mesofauna des Bodens: Kleinringelwurm (Enchytraeidae gen. sp.).
Fig. 9: Partially burrowing soil mesofauna: potworms (Enchytraeidae gen. sp.).
Nicht auf Bodenporen angewiesen sind Bodenorganismen, die aktiv im Boden graben. Dazu gehören z. B. die Regenwürmer (Lumbricidae), die auf Grund ihrer Körpergröße weitgehend der Makrofauna zugerechnet werden. Regenwürmer werden in verschiedene ökologische Gruppen eingeteilt, wobei man grob zwischen epigäischen (in der Streu lebend), endogäischen (im Mineralboden grabend mit netzartig verzweigten, mehr oder weniger horizontalen Gängen) und anektischen Arten (in permanenten, eher vertikalen Röhren von der Bodenoberfläche bis tief im Boden lebend) unterscheidet (Abb. 10); es existieren allerdings viele Zwischenformen (Bottinelli et al. 2020). Wie bei den meisten Bodentieren zeigen einige Regenwurmarten spezifische Ansprüche an die Umweltbedingungen, während andere Arten als Generalisten gelten (Jänsch et al. 2013; Salako et al. 2023). Auf Grund ihrer Grabtätigkeit und ihres Einflusses auf die Bodenstruktur sowie auf andere, nichtgrabende, Bodenorganismen werden Regenwürmer als „Ökosystemingenieure“ bezeichnet (Jouquet et al. 2006).
Abb. 10: Grabende Organismen im Boden: Regenwürmer (Lumbricidae). a) Allolobophora chlorotica (endogäisch), b) Aporrectodea longa (anektisch), c) Dendrobaena veneta (epigäisch).
Fig. 10: Burrowing organisms in the soil: earthworms (Lumbricidae). a) Allolobophora chlorotica (endogeic), b) Aporrectodea longa (anecic), c) Dendrobaena veneta (epigeic).
Schließlich kommen viele Bodenorganismen auf der Bodenoberfläche bzw. in der Streuschicht vor. Diese so genannten epigäischen Organismen werden auf Grund ihrer Körpergröße von teilweise mehreren Zentimetern meist in die Makrofauna eingeordnet. Doch auch in der Mesofauna, z. B. unter den verschiedenen Milben oder Springschwänzen, gibt es epigäisch (epedaphisch) lebende Arten. Zur Makrofauna gehören die bodenbiologisch sehr wichtigen saprophagen (sich von toter organischer Substanz ernährenden) „Streufresser“, z. B. Tausendfüßer (Diplopoda) und Asseln (Isopoda mit der Gruppe der Landasseln – Oniscidea; Abb. 11). Diese Gruppen sind v. a. in Blattstreu, Totholz und unter Baumrinde anzutreffen (z. B. Hauser, Voigtländer 2019). Neben den Regenwürmern spielen sie eine sehr wichtige Rolle bei der Zersetzung von Pflanzenstreu, da sie auf Grund des niedrigen Nährwerts der Streu sehr große Mengen davon (bis zu 90 % des jährlichen Laubfalls) vertilgen (David 2014).
Abb. 11: Streuzerkleinernde Makrofauna der Bodenoberfläche. a) Tausendfüßer (Diplopoda; Julidae gen. sp.), b) Assel (Oniscidea; Trichoniscus pusillus agg.).
Fig. 11: Litter-shredding macrofauna of the soil surface. a) Millipede (Diplopoda; Julidae gen. sp.), b) woodlouse (Oniscidea; Trichoniscus pusillus agg.).
Ebenfalls zur epigäischen Makrofauna gehören neben den gut bekannten und sehr formen- und artenreichen Käfern (Coleoptera) wichtige Räuber wie etwa Spinnen (Araneae), Weberknechte (Opilionida), Pseudoskorpione (Pseudoscorpionida; Abb. 12) und Hundertfüßer (Chilopoda). Während Spinnen ebenfalls gut bekannt sind, sind die streubewohnenden Weberknechte und Pseudoskorpione zwar weniger bekannt, können jedoch v. a. in Wäldern individuenreich vorkommen. Unter den häufigsten Hundertfüßern sind die Steinläufer (Lithobiomorpha) zu nennen, die in der Streu, unter Steinen und Totholz nach Beute jagen, sowie die eher endogäisch lebenden wurmförmigen Erdläufer (Geophilomorpha; Abb. 13).
Abb. 12: Räuberische Makrofauna der Bodenoberfläche. a) Weberknecht (Opilionida; Mitostoma chrysomelas), b) Pseudoskorpion (Pseudoscorpionida; Pselaphochernes scorpioides), c) Spinne (Araneae; Oonops pulcher).
Fig. 12: Predatory macrofauna of the soil surface. a) Harvestman (Opilionida; Mitostoma chrysomelas), b) pseudoscorpion (Pseudoscorpionida; Pselaphochernes scorpioides), c) spider (Areaneae; Oonops pulcher).
Abb. 13: Weitere räuberische Makrofauna: Hundertfüßer (Chilopoda). a) epigäischer Steinläufer (Lithobiomorpha; Cryptops anomalans), b) endogäischer Erdläufer (Geophilomorpha gen. sp.).
Fig. 13: Other predatory macrofauna: centipedes (Chilopoda). a) Epigeic stone centipede (Lithobiomorpha; Cryptops anomalans), b) endogeic soil centipede (Geophilomorpha gen. sp.).
Letztlich leben im Boden auch Tiere, die größer als 20 mm sind und als Megafauna des Bodens bezeichnet werden. Obwohl auch einige Regenwürmer, Schnecken, Tausendfüßer u. Ä. der formalen Größendefinition von Megafauna entsprechen können, werden hierunter meist nur (gänzlich oder zeitweise) im Boden lebende Wirbeltiere verstanden: Molche (verschiedene Arten der Schwanzlurche – Caudata), Reptilien (Reptilia), Wühlmäuse (Arvicolinae), Maulwürfe (Talpidae) usw.
Die genaue Artenzusammensetzung der genannten Organismengruppen variiert abhängig vom jeweiligen Lebensraum mit seiner spezifischen Vegetation, Landnutzung und seinen Bodeneigenschaften (z. B. pH-Wert, Gehalt an organischem Material, Bodenart). Weiterhin besteht innerhalb eines Bodens eine starke Heterogenität. Neben den oben erwähnten luftgefüllten Poren, Wasserfilmen und der Streuauflage sind Bodenorganismen in spezifischen „Hotspots“ konzentriert, die sich durch größere biologische Aktivität auszeichnen. Als Beispiele genannt seien die Rhizosphäre, also der Bereich direkt um die Pflanzenwurzeln (Walker et al. 2003), oder die Drilosphäre, die Regenwurmgänge (Andriuzzi et al. 2013). Ebenfalls wichtige Lebensräume sind so genannte microsites, Grenzflächen zwischen Wurzelhaaren, Bodenpartikeln und Poren (Thakur et al. 2019), die wichtige Aktivitätszentren für Bakterien, Fadenwürmer und weitere Gruppen darstellen.
Schließlich sei darauf hingewiesen, dass Böden sehr viele seltene und teilweise gefährdete Arten aus allen oben genannten Organismengruppen beherbergen. Aus diesem Grund führt das Bundesamt für Naturschutz Rote Listen für eine große Anzahl dieser Gruppen, z. B. für Pilze, Landasseln sowie verschiedene Gruppen der Käfer, Hundert- und Tausendfüßer, Pseudoskorpione, Weberknechte, Spinnen und Regenwürmer (https://www.rote-liste-zentrum.de/).
3 Das Bodennahrungsnetz und seine Bedeutung
Neben der Taxonomie, den Größenklassen und dem Vorkommen in Teillebensräumen des Bodens zeigt sich die große Biodiversität des Bodens weiterhin in den – in Abschnitt 2 oft kurz erwähnten – vielfältigen Ernährungsweisen, wobei sich die Bodenorganismen auf verschiedene trophische Ebenen (Pflanzenfresser, Zersetzer, Räuber) verteilen (Potapov et al. 2022), was die Vielfalt ihrer funktionellen Rollen widerspiegelt.
Die enorme Artenvielfalt, der Individuenreichtum und unterschiedliche Ernährungsweisen sind in sehr komplexen Bodennahrungsnetzen organisiert (Abb. 14). Im Vergleich zu oberirdischen Nahrungsnetzen sind Bodennahrungsnetze in erheblich mehr trophische Ebenen gegliedert, die durch mannigfaltige Nährstoffquellen gekennzeichnet sind. Außerdem findet sich in diesen Nahrungsnetzen ein hoher Grad an Redundanz und Omnivorie, was bedeutet, dass mehrere Arten an denselben Stoffflüssen beteiligt sind bzw. sich aus vielen verschiedenen Quellen ernähren (z. B. Digel et al. 2014). Die von Pflanzen hergestellten organischen Stoffe, die z. B. in Form von Laubstreu oder abgestorbenen Wurzeln das Bodennahrungsnetz erreichen, stellen eine Nährstoffbasis des Bodennahrungsnetzes dar, die abgesehen von Mikroorganismen besonders von der o. g. saprophagen Makrofauna aufgenommen und durch deren Kot weitergegeben wird (Eisenhauer 2024 in dieser Ausgabe). Auch einzellige Algen sowie abgestorbene Mikroorganismen (necromass) sind wichtige Nahrungsquellen. Inzwischen ist darüber hinaus die zentrale Rolle von Wurzelexsudaten – Zuckern und Aminosäuren, die von den Pflanzenwurzeln in den Boden abgegeben werden – als Basisnährstoffquelle des Bodennahrungsnetzes erkannt worden (Eisenhauer, Reich 2012).
Abb. 14: Vereinfachtes Schema eines Bodennahrungsnetzes. Die dargestellten Organismengruppen repräsentieren die häufigsten taxonomischen Gruppen. Unterschiedliche Stoff- und Energieflüsse sind in verschiedenen Farben dargestellt. Schwarz: Flüsse aus totem organischem Material; grün: pilzbasierte Flüsse; lila: bakterienbasierte Flüsse; braun: unterschiedliche faunabasierte (räuberische Fauna) Flüsse. Pfeildicken kennzeichnen die Größe der Energieflüsse (je breiter der Pfeil, desto größer die Energieflüsse), Kreisgrößen die relative Biodiversität der jeweiligen funktionellen Gruppe (modifiziert nach Birgit Lang in Xylander et al. 2015). Fig. 14: Simplified scheme of a soil food web. The groups of organisms shown represent the most common taxonomic groups. Different material and energy fluxes are shown in different colours. Black: flows from dead organic material; green: fungus-based flows; purple: bacteria-based flows; brown: various fauna-based (carnivourous fauna) flows. Arrow thicknesses indicate the magnitude of energy fluxes (the wider the arrow, the larger the energy flows). Circle sizes indicate the relative biodiversity of each functional group (modified after Birgit Lang in
Xylander et al. 2015).
Da unterschiedliche Taxa auf ähnliche Nahrungsressourcen zurückgreifen, werden die Nahrungsketten innerhalb des Bodennahrungsnetzes oft in verschiedene „Stoff- und Energiekanäle“ gruppiert (Abb. 14), so etwa in bakterien-, pilz- oder pflanzenbasierte Kanäle (z. B. Hunt et al. 1987). Hierbei wird zwischen „schnellen“ (bakterienbasierten) und „langsamen“ (pilzbasierten) Energiekanälen unterschieden, die durch Räuber miteinander verbunden sind. Dabei sind „grüne“ Energiekanäle, die auf Wurzelexsudaten und mit lebenden Pflanzenwurzeln verbundenen Mykorrhizapilzen basieren, und „braune“ Energiekanäle, die auf der Zersetzung und Bindung toter organischer Stoffe im Boden aufbauen, eng miteinander verknüpft. Außerdem ist die Ernährung über mehrere Energiekanäle weit verbreitet, z. B. bei vielen Mikro- und Mesofaunagruppen. Neuere Konzepte stellen Bodennahrungsnetze als eine Kombination verschiedener Teilsysteme dar. Ein Beispiel hierfür beschreiben Potapov et al. (2021): (1) Ein Mikronahrungsnetz ermöglicht eine schnelle Energie- und Nährstofffreisetzung, etwa in „mikrobiellen Schleifen“. Energie und Nährstoffe werden im (2) arthropodenbasierten Makronahrungsnetz weitergeleitet und erreichen dadurch Räuber an der Bodenoberfläche. Das Makronahrungsnetz stellt einen Großteil der Biodiversität des Bodens dar. (3) Die „trophischen Wale“, vergleichsweise große Tiere (z. B. Regenwürmer, Tausendfüßer), binden viel Energie in ihren großen Körpern und schränken deren Weitergabe innerhalb des Nahrungsnetzes ein.
Die vielfältigen und komplexen Bodennahrungsnetze spielen eine extrem wichtige funktionelle Rolle im Boden. Die Aktivitäten der einzelnen Organismen und insbesondere die Interaktionen der Bodenorganismen innerhalb des Bodennahrungsnetzes steuern eine Vielzahl an Bodenprozessen. Diese Prozesse führen zu den enorm wichtigen Bodenfunktionen, aus denen sich vielfältige Ökosystemleistungen ableiten, die somit weitgehend durch Bodenorganismen getrieben sind (Lavelle et al. 2006; Briones 2018) und ohne die das Leben auf unserer Erde für uns Menschen nicht möglich wäre. So wurde der wirtschaftliche Wert der Bodenbiodiversität global mit ca. 1,5 Billionen US-$ pro Jahr angegeben (Pimentel et al. 1997).
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