Volker Salewski, Oliver Granke, Steffen Gaehme, Brigitte Klinner-Hötker (†), Thurid Otto, Till Severon und Luis Schmidt
Zusammenfassung
Der Rückgang wiesenbrütender Vogelarten wird oft auf von Bodenprädatoren
verursachte Gelege- und Kükenverluste zurückgeführt. Zum Schutz von
Wiesenbrütern werden daher zunehmend stromführende Zäune eingesetzt. Um deren
Effektivität zu prüfen, wurde im Jahr 2021 in fünf Gebieten in
Schleswig-Holstein die Überlebenswahrscheinlichkeit so geschützter Gelege von
Kiebitz (Vanellus vanellus) und Uferschnepfe (Limosa limosa) mit
der von Gelegen außerhalb von Zäunen verglichen. Bei beiden Arten lag die
tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit von Gelegen innerhalb der Zäune (Kiebitz:
0,991 ± 0,004, 82,8 % der gefundenen Gelege geschlüpft; Uferschnepfe:
0,987 ± 0,006, 82,6 % der gefundenen Gelege geschlüpft) deutlich über der von
Gelegen außerhalb der Zäune (Kiebitz: 0,946 ± 0,009, 34,7 % der gefundenen
Gelege geschlüpft; Uferschnepfe: 0,885 ± 0,021, 12,5 % der gefundenen Gelege
geschlüpft). Dies beruhte nicht darauf, dass Zäune dort installiert wurden, wo
der Schlupferfolg ohnehin schon höher lag. Gezeigt werden konnte dies durch
einen Vergleich über acht Jahre der Überlebenswahrscheinlichkeiten von
Uferschnepfengelegen in zwei Bereichen eines Gebiets, von denen der eine ab dem
vierten Jahr eingezäunt wurde. Die Studie stützt also die Hypothese, dass sich
stromführende Zäune positiv auf den Schlupferfolg von Uferschnepfen und
Kiebitzen auswirken. Zäune sind somit ein geeignetes Mittel, um die
Schlupfwahrscheinlichkeit und den Fortpflanzungserfolg von Bodenbrütern zu
erhöhen.
Prädation – Elektrozaun – Kiebitz – Uferschnepfe – Bruterfolg – SchlupferfolgAbstract
The decline of meadow-breeding bird species is often attributed to losses of
clutches and chicks to ground predators. Therefore, predator exclusion fences
are increasingly used to protect clutches of meadow birds. In 2021, it was
investigated how the installation of live fences affected the survival
probabilities of the clutches of northern lapwing (Vanellus vanellus) and
black-tailed godwit (Limosa limosa) in five areas in Schleswig-Holstein.
For both species, the daily survival probability of clutches inside the fences
(northern lapwing: 0.991 ± 0.004, 82.8 % of the clutches found hatched;
black-tailed godwit: 0.987 ± 0.006, 82.6 % of the clutches found hatched) was
higher than outside (northern lapwing: 0.946 ± 0.009, 34.7 % of the clutches
found hatched; black-tailed godwit: 0.885 ± 0.021, 12.5 % of the clutches found
hatched). This pattern was not due to the fences being installed where hatching
success was already higher beforehand. This could be shown by a comparison over
a period of eight years of the survival probabilities of black-tailed godwit
clutches in two parts of an area, one of which was fenced from year four
onwards. The study supports the hypothesis that live fences have a positive
effect on hatching success of black-tailed godwits and northern lapwings. Thus,
live fences are a suitable means to increase the hatching probability and
reproductive success of ground nesting birds.
Predation – Live fence – Northern lapwing – Black-tailed godwit – Breeding success – Hatching successInhalt
1 Einleitung
Im Rahmen von Projekten zum Schutz gefährdeter Wiesenvögel werden zunehmend
stromführende Zäune eingesetzt, um Verluste von Gelegen und Küken durch Prädatoren
zu reduzieren (Schifferli et al. 2007;
Boschert 2018; Salewski, Granke 2020). Dieses Vorgehen
beruht auf der Erkenntnis, dass in erster Linie ein mangelnder Reproduktionserfolg
zur in den letzten Jahrzehnten anhaltenden Abnahme der Bestände geführt hat
(Salewski et al. 2016; Gerlach et al. 2019; Plard et al. 2020). Die Gründe hierfür sind
zuerst bei der Intensivierung der Landnutzung zu suchen (Busch et al. 2020). Werden
aber Habitatmanagement und Landnutzung auf die Bedürfnisse der Wiesenvögel
abgestimmt, führt dies oft trotzdem nicht zu höherem Bruterfolg und größeren
Beständen (Kleijn et al. 2010; Colwell et al. 2019). Dies liegt an der
zunehmenden Prädation von Eiern und Küken (Langgemach, Bellebaum 2005; McMahon
et al. 2020).
Aufgrund der Prädation von Gelegen und Küken reicht in Schleswig-Holstein in
zumindest einigen Schutzgebieten trotz eines intensiven Habitatmanagements und einer
an die Bedürfnisse von Wiesenvögeln angepassten Nutzung der Bruterfolg der
Uferschnepfe (Limosa limosa) zumeist nicht aus, um den aktuellen Bestand zu
erhalten (Salewski et al. 2016; Salewski, Schütze 2017). Mit Kameras konnte
nachgewiesen werden, dass 95 % der Gelegeverluste auf nachtaktive Säuger
zurückgingen (Salewski et al. 2019). Vor
diesem Hintergrund wurden zwischen 2017 und 2021 in verschiedenen Gebieten
stromführende Gelegeschutzzäune errichtet. Um deren Wirksamkeit zu überprüfen, wurde
der Schlupferfolg von Uferschnepfe und Kiebitz (Vanellus vanellus) inner- und
außerhalb der Zäune in fünf Gebieten untersucht. Für beide Arten wurde mit Daten aus
dem Jahr 2021 die Hypothese getestet, dass das Brüten innerhalb der Zäune die
Schlupfwahrscheinlichkeit der Gelege erhöht. Zusätzlich wurde mit Daten aus den
Jahren 2014 − 2021 aus einem Brutgebiet für die Uferschnepfe die
Hypothese überprüft, dass die Zäune nicht dort aufgestellt wurden, wo der
Schlupferfolg ohnehin schon erhöht war.
2 Methoden
2.1 Untersuchungsgebiete und Gelegeschutzzäune
Untersuchungsgebiete (Abb. 1) waren
die an der Nordseeküste gelegenen Naturschutzköge Beltringharder Koog (BEK),
Dithmarscher Speicherkoog Nord (SPN) und Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) sowie
Grünlandflächen im Adenbüller Koog (ADK) und bei Poppenbüll (POP) auf der Halbinsel
Eiderstedt. Die Flächen werden zum größten Teil extensiv bewirtschaftet (Tab. 1).
Abb. 1: Lage der fünf Untersuchungsgebiete in Schleswig-Holstein
(Kartengrundlage: OpenStreetMap).
Fig. 1: Location of the five study areas in Schleswig-Holstein (base
map: OpenStreetMap).
Tab. 1: Größe und Nutzung der Untersuchungsflächen und Größe der
eingezäunten Flächen im Jahr 2021.
Table 1: Size and land use of the study areas and size of the fenced
areas in 2021.
Untersuchungsgebiet
|
Untersuchte Fläche [ha]
|
Davon eingezäunt [ha]
|
Nutzung
|
Beltringharder Koog (BEK) | | 4,1 | Extensive Rinderweide mit Nachmahd |
Poppenbüll (POP) | 21,9 | 5,1 | Extensive Rinderweide mit Nachmahd (außerhalb des Zauns),
Mähwiese (innerhalb des Zauns) |
Adenbüller Koog (ADK) | 56,7 | 3,2 | Extensive Rinder- und Schafweide mit Nachmahd (außerhalb des
Zauns), Mähwiese (innerhalb des Zauns) |
Dithmarscher Speicherkoog Nord (SPN) | | 22,1 | Extensive Rinder- und Schafweide mit Nachmahd |
Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) | | 12,7 | Mulchwiese |
* Die Fläche wurde nicht a priori
festgelegt, sondern ergab sich aus den Nestfunden im Umfeld des
Gelegeschutzzauns. ** Dies entspricht nicht der gesamten
für Wiesenvögel geeigneten Fläche, sondern dem zentralen
Bereich, in dem sich auch der Zaun befindet. Dadurch erklären
sich Unterschiede zu Auswertungen, die in den jährlichen
Berichten zum LIFE-Limosa-Projekt ( https://www.wo-ist-greta.de/footer-navi/downloads/)
präsentiert werden. |
In allen Untersuchungsgebieten wurden Geflügelzäune installiert (Abb. 2), die Gelege in unterschiedlich großen
Flächen (Tab. 1) schützen sollten. Die
Zäune hatten eine Höhe von 112 cm und wiesen elf stromführende Litzen mit einem sich
von unten nach oben vergrößernden Abstand auf. Die unterste Litze wurde bei der
Installation durchtrennt, um wandernde Amphibien nicht zu gefährden. Die
Stromversorgung der Weidezaungeräte erfolgte über eine Batterie, die über ein
Solarpanel geladen wurde und für Spannungen zwischen 3 kV und 6 kV sorgte.
Abb. 2: Gelegeschutzzaun im Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS). Der
stromführende Zaun, dessen Batterie mithilfe eines Solarpanels geladen
wird, weist eine Spannung von bis zu 6 kV auf.
Fig. 2: Clutch protective fence in Speicherkoog Süd (SPS). The live
fence, whose battery is charged with the help of a solar panel, has a
voltage of up to 6 kV.
2.2 Datenerhebung
Im Jahr 2021 wurden Kiebitzgelege ab Ende März in den Gebieten POP, ADK und SPN
gesucht, Uferschnepfengelege (Abb. 3) ab
Mitte April im BEK, ADK und SPS. In den Jahren von 2014 bis 2020 wurden
Uferschnepfengelege ab Mitte April im SPS gesucht. Das Auffinden der Gelege erfolgte
entweder durch die Suche nach brütenden Altvögeln vom Auto aus oder durch
systematische Begehungen in Bereichen, die nicht von Straßen oder Wegen eingesehen
werden konnten.
Abb. 3: Gelege der Uferschnepfe (Limosa limosa).
Fig. 3: Clutch of black-tailed godwit (Limosa limosa).
Alle gefundenen Gelege wurden im Abstand von drei bis fünf Tagen kontrolliert.
Das Vollgelege der Uferschnepfe besteht zumeist aus vier Eiern, die jeweils im
Abstand von etwa einem Tag gelegt werden (Kirchner
1969). Bei einer Bebrütungszeit von 23 Tagen ab dem Legen des letzten
Eies würde ein Gelege mit vier Eiern 26 Tage nach dem Legen des ersten Eies zum
Schlupf kommen (Visser, Beintema 1991).
Beim Kiebitz, dessen Vollgelege ebenfalls in der Regel aus vier Eiern besteht,
beträgt die Bebrütungsdauer ab dem Legen des letzten Eies etwa 27 Tage (Visser, Beintema 1991). Ein
Gelege galt als nicht erfolgreich, wenn die Eier entweder vor dem
vorhergesagten Schlupftermin (van Paassen et al.
1984) verschwunden waren und/oder sich in einem leer aufgefundenen
Nest nicht die für ein Schlupfereignis typischen kleinen Schalensplitter im
Nistmaterial fanden (Bellebaum, Boschert
2003). Weiterhin wurde ein Gelege als verloren eingestuft, wenn sich
Eireste im Nest oder in dessen Nähe fanden oder wenn die Eier eines Geleges
dauerhaft kalt blieben. Ein Gelege galt als zum Schlupf gekommen, wenn sich die für
ein Schlupfereignis typischen kleinen Schalensplitter im Nistmaterial fanden oder
wenn sich entsprechende Eischalen oder geschlüpfte Küken in der Nestmulde oder in
deren unmittelbarer Nähe befanden. Diese Vorgehensweise wurde gewählt, um alle
Gelege nach einheitlichen Kriterien zu beurteilen, da nur ein Teil der
Uferschnepfengelege mit Kameras überwacht wurde. Der Verlust der weitaus meisten
Gelege war auf Prädation der Eier zurückzuführen. Lediglich im ADK gingen zwei
Uferschnepfengelege durch Viehtritt verloren. Bei der Auswertung wurde wegen der
geringen Anzahl der Verluste, die nicht auf Prädation zurückzuführen waren, nicht
zwischen den Verlustursachen unterschieden. Ein Gelege galt als erfolgreich, wenn
mindestens ein Küken geschlüpft war.
2.3 Statistik
Die tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit Φ der Gelege wurde mit
nest-survival-Modellen im Programm MARK geschätzt (Dinsmore et al. 2002). Für die Schätzung von Φ der Kiebitz- und
Uferschnepfengelege, die 2021 gefunden wurden, wurden fünf Modelle miteinander
verglichen: Das globale Modell berücksichtigte ein variierendes Φ in Abhängigkeit
vom Gebiet (Gebiet; Kiebitz: POP, ADK, SPN; Uferschnepfe: BEK, ADK, SPS), der Lage
des Geleges innerhalb oder außerhalb des Zauns (Zaun), des Tages der Saison (t) und
der Interaktion dieser drei Faktoren [Φ (Gebiet × Zaun × t)]. Weitere Modelle
enthielten jeweils nur den Faktor Gebiet [Φ (Gebiet)] oder nur den Faktor Zaun
[Φ (Zaun)]. Ein Modell berücksichtigte diese beiden Faktoren mit deren Interaktion
[Φ (Gebiet × Zaun)] und ein weiteres Modell ging von einer konstanten
Überlebenswahrscheinlichkeit aus [Φ (.)]. Es ist zu bedenken, dass die Modelle, die
den Tag der Saison (t) enthalten, wesentlich mehr Parameter schätzen als dass Gelege
berücksichtigt werden; dies führt zu nicht verlässlichen Schätzwerten (Burnham, Anderson 1998).
Für die Schätzung von Φ der Uferschnepfengelege, die im SPS in den Jahren
2014 − 2021 gefunden wurden, wurden zusätzlich die Faktoren „Jahr“ und „Periode“
eingeführt. „Periode 1“ bezeichnete den Zeitraum 2014 − 2016, als noch kein
Gelegeschutzzaun installiert war, und „Periode 2“ den Zeitraum 2017 − 2021, als in
einem Teil des Untersuchungsgebiets ein Gelegeschutzzaun installiert war. Weiterhin
wurden die Gelege einem „Teilgebiet“ zugeordnet, je nachdem, ob sie sich innerhalb
oder außerhalb des Zaunareals befanden. Dieses war allerdings nur in Periode 2 auch
tatsächlich eingezäunt. Zur Analyse von Φ der Uferschnepfengelege im SPS wurden
zwölf Modelle miteinander verglichen: Ein erstes Modell berücksichtigte ein
variierendes Φ in Abhängigkeit von Teilgebiet, Jahr und Tag in der Saison (t) sowie
der Interaktion dieser Faktoren [Φ (Teilgebiet × Jahr × t)]. Weitere Modelle
berücksichtigten nur einzelne Faktoren wie Teilgebiet, Periode, Jahr oder Zaun:
[Φ (Teilgebiet)], [Φ (Periode)], [Φ (Jahr)], [Φ (Zaun)]. Zusätzliche Modelle
berücksichtigten Interaktionen zwischen Teilgebiet und Jahr [Φ (Teilgebiet × Jahr)]
bzw. zwischen Periode und Teilgebiet [Φ (Periode × Teilgebiet)]. Je zwei Modelle
berücksichtigten, jeweils getrennt nach den Perioden 1 und 2, nur das Jahr in einer
Periode und die Interaktion Teilgebiet × Jahr in einer anderen Periode
([Φ (Periode 1, Jahr / Periode 2, Teilgebiet × Jahr)], [Φ (Periode 1,
Teilgebiet × Jahr / Periode 2, Jahr)]) bzw. in einer Periode nur das Jahr und in der
anderen nur das Teilgebiet ([Φ (Periode 1, Jahr / Periode 2, Teilgebiet)],
[Φ (Periode 1, Teilgebiet / Periode 2, Jahr)]). Zuletzt wurde ein Modell erstellt,
das von einer konstanten täglichen Überlebenswahrscheinlichkeit ausging
[Φ (.)].
Das Akaike-Informationskriterium für kleine Stichproben (AICC) diente
dazu, die Modelle miteinander zu vergleichen (Burnham, Anderson 1998). Das Modell mit dem kleinsten
AICC-Wert ist das Modell, das die Daten am besten erklärt.
ΔAICC gibt die Differenz zwischen dem AICC-Wert des
jeweiligen Modells und dem Modell mit dem niedrigsten AICC-Wert an.
Burnham, Anderson (1998) geben als
Faustregel an, dass Modelle auch mit einem ΔAICC < 2 noch stark,
hingegen Modelle mit einem ΔAICC > 7 kaum von den Daten gestützt
werden (siehe dazu auch Burnham et al.
2011). Zusätzlich wurde das AICC-Gewicht berechnet, das die
Wahrscheinlichkeit angibt, dass das betreffende Modell am besten durch die Daten
gestützt wird. Der Quotient der AICC-Gewichte zweier Modelle gibt an, um
wieviel höher die Wahrscheinlichkeit ist, dass das Modell mit dem höheren
AICC-Gewicht gegenüber dem anderen Modell am besten durch die Daten
gestützt wird (Burnham, Andersson
1998).
Entsprechend der berechneten Zeitspanne von 26 bzw. 30 Tagen vom
Legen des ersten Eies bis zum Schlüpfen der Küken (siehe Abschnitt 2.2) wurde die Wahrscheinlichkeit,
dass ein Gelege bei konstantem Φ zum Schlupf kommt, als
Φ26 (Uferschnepfe) bzw. Φ30 (Kiebitz) angenommen. Die Varianz
der so erhaltenen Werte wurde mit der Delta-Methode geschätzt (Cox 1998).
3 Ergebnisse
3.1 Überlebenswahrscheinlichkeiten von Kiebitzgelegen im POP, ADK und SPN im
Jahr 2021
Insgesamt konnten in den drei Untersuchungsgebieten POP, ADK und SPN
78 Kiebitzgelege zur Schätzung der täglichen Überlebenswahrscheinlichkeit Φ
berücksichtigt werden. Davon befanden sich 29 innerhalb und 49 außerhalb eines
Gelegeschutzzauns (Tab. 2). Innerhalb
der Zäune kamen 24 (82,8 %) der gefundenen Gelege zum Schlupf, außerhalb der Zäune
17 (34,7 %) (Tab. 2).
Tab. 2: Anzahl der Gelege des Kiebitzes (Vanellus vanellus),
die für die Analyse der täglichen Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ in
drei Untersuchungsgebieten im Jahr 2021 berücksichtigt wurden und die
sich innerhalb und außerhalb eines Gelegeschutzzauns befanden. Angegeben
ist zudem die jeweilige Anzahl der Gelege mit Schlupferfolg (mindestens
ein Küken geschlüpft) und ohne Schlupferfolg.
Table 2: Number of northern lapwing (Vanellus vanellus) clutches
which were considered for the analysis of daily survival probabilities Φ in
three study areas in 2021 inside or outside of a clutch protective fence.
The number of clutches with hatching success (at least one chick hatched)
and without hatching success is also given.
Untersuchungsgebiet
|
Eingezäunt
|
Anzahl Gelege gesamt
|
Anzahl Gelege mit mindestens 1 geschlüpften
Küken
|
Anzahl Gelege ohne Schlupferfolg
|
Poppenbüll (POP) | Ja | 15 | 11 | 4 |
Adenbüller Koog (ADK) | Nein | 11 | 3 | 8 |
Dithmarscher Speicherkoog Nord (SPN) | Ja | 14 | 13 | 1 |
Nein | 38 | 14 | 24 |
Durch die Daten wurde dasjenige Modell am besten gestützt, das unabhängig vom
Untersuchungsgebiet von einem Φ-Unterschied zwischen Gelegen innerhalb und außerhalb
eines Zauns ausging ([Φ (Zaun)]) (Tab. 3). Nach diesem Modell war Φ innerhalb eines Gelegeschutzzauns
(0,991 ± 0,004) höher als außerhalb eines Zauns (0,946 ± 0,009,
ß = 7,384 ± 0,041 se). Dies entspricht Schlupfwahrscheinlichkeiten von 76,2 %
innerhalb und 18,9 % außerhalb eines Zauns (Abb. 4).
Tab. 3: Modelle zur Schätzung der täglichen
Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ von Gelegen des Kiebitzes (Vanellus
vanellus) in den drei Untersuchungsgebieten Poppenbüll (POP),
Adenbüller Koog (ADK) und Dithmarscher Speicherkoog Nord (SPN) im
Jahr 2021. Für jedes Modell sind das Akaike-Informationskriterium für
kleine Stichproben (AICC), ΔAICC, das
AICC-Gewicht und die Anzahl der geschätzten Parameter
(N Parameter) dargestellt.
Table 3: Models to estimate daily survival probabilities Φ of northern
lapwing (Vanellus vanellus) clutches in three study areas Poppenbüll
(POP), Adenbüller Koog (ADK) und Dithmarscher Speicherkoog Nord (SPN) in
2021. The table gives the Akaike's information criterion for small sample
sizes (AICC), ΔAICC, the AICC weight
(AICC-Gewicht) and the number of the estimated parameters
(N Parameter) for all models.
Modell
|
AICC
|
ΔAICC
|
AICC-Gewicht
|
N Parameter
|
Φ (Zaun) | 196,48 | 0,00 | 0,666 | 2 |
Φ (Gebiet × Zaun) | 197,87 | 1,39 | 0,332 | 4 |
Φ (Gebiet) | 207,44 | 10,96 | 0,003 | 3 |
Φ (.) | 215,78 | 19,30 | < 0,001 | 1 |
Φ (Gebiet × Zaun × t) | 1.218,73 | 1.022,25 | < 0,001 | 364 |
Abb. 4: Schlupfwahrscheinlichkeiten für Gelege des Kiebitzes
(Vanellus vanellus) und der Uferschnepfe (Limosa
limosa) im Jahr 2021 innerhalb bzw. außerhalb eines
Gelegeschutzzauns. Angegeben sind Schätzwerte nach dem jeweils am besten
von den Daten gestützten Modell. Die Fehlerbalken zeigen die Varianzen
der Schätzwerte.
Fig. 4: Hatching probabilities of northern lapwing (Vanellus
vanellus) and black-tailed godwit (Limosa limosa) clutches in
2021 inside or outside of clutch protective fences, respectively. Estimates
are derived from the model supported best by the data. The error bars show
the variances of the estimates.
Nach dem „zweitbesten“ Modell, das nur geringfügig schwächer durch die Daten
gestützt wurde (ΔAICC = 1,39), wurde die Variation von Φ durch die Lage
innerhalb oder außerhalb eines Gelegeschutzzauns und zusätzlich durch das
Untersuchungsgebiet bestimmt ([Φ (Gebiet × Zaun)]) (Tab. 3). Demnach war Φ im SPN innerhalb des
Zauns am höchsten (0,995 ± 0,005), gefolgt von POP innerhalb des Zauns
(0,989 ± 0,006). Deutlich niedriger war Φ im SPN außerhalb des Zauns (0,952 ± 0,009)
und im ADK außerhalb des Zauns (0,915 ± 0,029).
3.2 Überlebenswahrscheinlichkeiten von Uferschnepfengelegen im BEK, ADK und
SPS im Jahr 2021
Aus den ebenfalls drei Untersuchungsgebieten BEK, ADK und SPS wurden insgesamt
55 Uferschnepfengelege bei der Analyse berücksichtigt. Davon befanden sich
23 innerhalb und 32 außerhalb eines Zauns (Tab. 4). Innerhalb eines Zauns kamen 19 Gelege (82,6 %) zum Schlupf,
außerhalb eines Zauns waren es 4 (12,5 %) (Tab. 4).
Tab. 4: Anzahl der Gelege der Uferschnepfe (Limosa limosa),
die für die Analyse der täglichen Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ in
drei Untersuchungsgebieten im Jahr 2021 berücksichtigt wurden und die
sich innerhalb bzw. außerhalb eines Gelegeschutzzauns befanden.
Angegeben ist zudem die Anzahl der Gelege mit Schlupferfolg (mindestens
ein Küken geschlüpft) und ohne Schlupferfolg.
Table 4: Number of black-tailed godwit (Limosa limosa) clutches
considered for the analysis of daily survival probabilities Φ in three study
areas in 2021 inside or outside of a clutch protective fence. The number of
clutches with hatching success (at least one chick hatched) and without
hatching success is also given.
Untersuchungsgebiet
|
Eingezäunt
|
Anzahl Gelege gesamt
|
Anzahl Gelege mit mindestens 1 geschlüpften
Küken
|
Anzahl Gelege ohne Schlupferfolg
|
Beltringharder Koog (BEK) | Ja | 11 | 10 | 1 |
Nein | 12 | 0 | 12 |
Adenbüller Koog (ADK) | Ja | 6 | 4 | 2 |
Nein | 14 | 1 | 13 |
Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) | Ja | 6 | 5 | 1 |
Nein | 6 | 3 | 3 |
Durch die Daten wurde dasjenige Modell am besten gestützt, das von
einem Φ-Unterschied zwischen Gelegen innerhalb oder außerhalb eines
Gelegeschutzzauns ausging − unabhängig vom Untersuchungsgebiet ([Φ (Zaun)])
(Tab. 5). Demnach betrug Φ innerhalb
eines Zauns 0,987 ± 0,006 und außerhalb 0,885 ± 0,021 (ß = 0,880 ± 0,065 se). Daraus
ergeben sich Schlupfwahrscheinlichkeiten von 71,2 % innerhalb und von 4,2 %
außerhalb eines Zauns (Abb. 4).
Tab. 5: Modelle zur Schätzung der täglichen
Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ von Gelegen der Uferschnepfe (Limosa
limosa) in den drei Untersuchungsgebieten Beltringharder Koog
(BEK), Adenbüller Koog (ADK) und Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) im
Jahr 2021. Für jedes Modell sind das Akaike-Informationskriterium für
kleine Stichproben (AICC), ΔAICC, das
AICC-Gewicht und die Anzahl der geschätzten Parameter
(N Parameter) dargestellt.
Table 5: Models to estimate daily survival probabilities Φ of
black-tailed godwit (Limosa limosa) clutches in three study areas
Beltringharder Koog (BEK), Adenbüller Koog (ADK) und Dithmarscher
Speicherkoog Süd (SPS) in 2021. The table gives the Akaike's information
criterion for small sample sizes (AICC), ΔAICC, the
AICC weight (AICC-Gewicht) and the number of the
estimated parameters (N Parameter) for all models.
Modell
|
AICC
|
ΔAICC
|
AICC-Gewicht
|
N Parameter
|
Φ (Zaun) | 125,00 | 0,00 | 0,826 | 2 |
Φ (Gebiet × Zaun) | 128,11 | 3,11 | 0,174 | 6 |
Φ (.) | 150,56 | 25,56 | < 0,001 | 1 |
Φ (Gebiet) | 152,81 | 27,81 | < 0,001 | 3 |
Φ (Gebiet × Zaun × t) | 3.693,49 | 3.568,49 | < 0,001 | 390 |
3.3 Überlebenswahrscheinlichkeiten von Uferschnepfengelegen im SPS in den
Jahren 2014 − 2021
Im SPS wurden zwischen 2014 und 2021 in Periode 1 74 Uferschnepfengelege
gefunden, in Periode 2 waren es 83. In Periode 1 kamen 8 (36,4 %) von 22 Gelegen im
späteren eingezäunten Bereich zum Schlupf, außerhalb des später eingezäunten
Bereichs 17 (32,7 %) von 52. In Periode 2 schlüpften Küken aus 18 (72,0 %) von
25 Gelegen innerhalb des Zauns, außerhalb des Zauns aus 17 (29,3 %) von 58 (Tab. 6).
Tab. 6: Anzahl der Gelege der Uferschnepfe (Limosa limosa),
die für die Analyse der täglichen Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ im
Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) in den Jahren 2014 – 2021
berücksichtigt wurden und die sich innerhalb oder außerhalb des
Zaungebiets (Periode 1 = vor Errichtung des Zauns) bzw. innerhalb oder
außerhalb des Gelegeschutzzauns (Periode 2 = nach Errichtung des Zauns)
befanden. Angegeben ist zudem die Anzahl der Gelege mit und ohne
Schlupferfolg.
Table 6: Number of black-tailed godwit (Limosa limosa) clutches
considered for the analysis of daily survival probabilities Φ in
Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) 2014 – 2021 inside and outside of the
fence area (period 1 = before installation of fence) or inside and outside
of the protective fence (period 2 = after installation of fence),
respectively. The number of clutches with and without hatching success is
also given.
Jahr
|
Periode
|
Teilgebiet
|
Anzahl Gelege gesamt
|
Anzahl Gelege mit mindestens 1 geschlüpften
Küken
|
Anzahl Gelege ohne Schlupferfolg
|
2014 | 1 | Innerhalb des späteren Zaungebiets | 2 | 1 | 1 |
Außerhalb des späteren Zaungebiets | 19 | 6 | 13 |
2015 | Innerhalb des späteren Zaungebiets | 14 | 2 | 12 |
Außerhalb des späteren Zaungebiets | 18 | 3 | 15 |
2016 | Innerhalb des späteren Zaungebiets | 6 | 5 | 1 |
Außerhalb des späteren Zaungebiets | 15 | 8 | 7 |
| |
| |
2017 | 2 | Innerhalb des Zauns | 2 | 2 | 0 |
Außerhalb des Zauns | 10 | 3 | 7 |
2018 | Innerhalb des Zauns | 7 | 5 | 2 |
Außerhalb des Zauns | 14 | 0 | 14 |
2019 | Innerhalb des Zauns | 3 | 3 | 0 |
Außerhalb des Zauns | 17 | 11 | 6 |
2020 | Innerhalb des Zauns | 7 | 3 | 4 |
Außerhalb des Zauns | 11 | 0 | 11 |
2021 | Innerhalb des Zauns | 6 | 5 | 1 |
Außerhalb des Zauns | 6 | 3 | 3 |
Die Daten stützten dasjenige Modell am besten, das für Periode 1
(vor Errichtung des Zauns) von einem Unterschied zwischen den verschiedenen Jahren
ausging, aber von keinem Unterschied zwischen den Teilgebieten. Für Periode 2 (nach
Errichtung des Zauns) berücksichtigte dieses Modell ebenfalls einen Jahreseffekt und
zusätzlich unterschiedliche tägliche Überlebenswahrscheinlichkeiten, abhängig davon,
ob sich ein Gelege innerhalb oder außerhalb des Zauns befand ([Φ (Periode 1,
Jahr / Periode 2, Teilgebiet × Jahr)]) (Tab. 7). Demnach variierte Φ in Periode 1 zwischen 0,879 ± 0,022 und
0,966 ± 0,012, was Schlupfwahrscheinlichkeiten von 3,5 % bis 40,7 % entspricht
(Abb. 5). In Periode 2 variierte Φ
innerhalb des Zauns zwischen 0,945 ± 0,027 und 1,000 ± 0,000, woraus sich
Schlupfwahrscheinlichkeiten von 23,0 % bis 100,0 % ergaben (Abb. 5). Außerhalb des Gelegeschutzzauns
variierte Φ in Periode 2 zwischen 0,742 ± 0,071 und 0,968 ± 0,013, dies entspricht
Schlupfwahrscheinlichkeiten zwischen < 0,1 % und 42,9 % (Abb. 5).
Tab. 7: Modelle zur Schätzung der täglichen
Überlebenswahrscheinlichkeiten Φ von Gelegen der Uferschnepfe (Limosa
limosa) im Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) in den Jahren
2014 – 2021. Für jedes Modell sind das Akaike-Informationskriterium für
kleine Stichproben (AICC), ΔAICC, das
AICC-Gewicht und die Anzahl der geschätzten Parameter
(N Parameter) dargestellt.
Table 7: Models to estimate daily survival probabilities Φ of
black-tailed godwit (Limosa limosa) clutches in Dithmarscher
Speicherkoog Süd (SPS) 2014 – 2021. The table gives the Akaike's information
criterion for small sample sizes (AICC), ΔAICC, the
AICC weight (AICC-Gewicht) and the number of the
estimated parameters (N Parameter) for all models.
Modell
|
AICC
|
ΔAICC
|
AICC-Gewicht
|
N Parameter
|
Φ (Periode 1, Jahr / Periode 2, Teilgebiet × Jahr) | 431,88 | 0,00 | 0,908 | 13 |
Φ (Teilgebiet × Jahr) | 436,46 | 4,58 | 0,092 | 16 |
Φ (Periode 1, Jahr / Periode 2, Teilgebiet) | 449,49 | 17,61 | < 0,001 | 5 |
Φ (Jahr) | 454,22 | 22,34 | < 0,001 | 8 |
Φ (Zaun) | 456,30 | 24,42 | < 0,001 | 2 |
Φ (Periode 1, Teilgebiet × Jahr / Periode 2, Jahr) | 458,75 | 26,87 | < 0,001 | 11 |
Φ (Periode × Teilgebiet) | 460,19 | 28,31 | < 0,001 | 4 |
Φ (Periode 1, Teilgebiet / Periode 2, Jahr) | 464,91 | 33,03 | < 0,001 | 7 |
Φ (Teilgebiet) | 465,68 | 33,80 | < 0,001 | 2 |
Φ (Periode) | 473,01 | 41,13 | < 0,001 | 2 |
Φ (.) | 473,43 | 41,55 | < 0,001 | 1 |
Φ (Teilgebiet × Jahr × t) | 9.643,88 | 9.212,00 | < 0,001 | 1.024 |
Abb. 5: Schlupfwahrscheinlichkeiten für Gelege der Uferschnepfe
(Limosa limosa) im Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) in den
Jahren 2014 – 2021 innerhalb bzw. außerhalb des ab 2017 errichteten
Gelegeschutzzauns. Die Fehlerbalken zeigen die Varianzen der
Schätzwerte; * = Wert zu niedrig, um dargestellt zu werden.
Fig. 5: Hatching probabilities of black-tailed godwit (Limosa
limosa) clutches in Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) 2014 – 2021
inside or outside of clutch protective fence, respectively, installed from
2017 onwards. The error bars show the variances of the estimates; * = value
too low to be displayed.
4 Diskussion
Innerhalb der Gelegeschutzzäune waren die Schlupfwahrscheinlichkeiten für
Kiebitz- und Uferschnepfengelege in allen Untersuchungsgebieten deutlich höher als
außerhalb der Zäune. Unsere Hypothese einer erhöhten Schlupfwahrscheinlichkeit
innerhalb solcher Zäune konnte somit bestätigt werden. Für das Untersuchungsgebiet
SPS konnte darüber hinaus gezeigt werden, dass dieses Muster nicht darauf beruhte,
dass Zäune dort installiert wurden, wo der Schlupferfolg ohnehin schon höher lag.
Der erhöhte Schlupferfolg im SPS ist folglich auf die Installation des Zauns
zurückzuführen. Wir gehen davon aus, dass dies auch in den anderen Gebieten der Fall
war, die alle ein entsprechendes Muster des Schlupferfolgs innerhalb und außerhalb
umzäunter Flächen aufwiesen. Das Ergebnis unserer Studie entspricht ähnlichen
Erfolgen bei weiteren bodenbrütenden Vogelarten, deren Gelege durch stromführende
Zäune geschützt wurden, bspw. von Großtrappe (Otis tarda) (Litzbarski, Eschholz 1999), Kiebitz (Schifferli et al. 2006; Malpas et al. 2013; Werner et al. 2017) und Brachvogel
(Numenius arquata) (Boschert
2018).
Für einen guten Bruterfolg ist neben einem hohen Schlupferfolg auch eine hohe
Überlebenswahrscheinlichkeit der Küken eine wesentliche Voraussetzung. Da Verluste
von Wiesenvogelküken nicht nur auf Bodenprädatoren, sondern zu einem bedeutenden
Teil auch auf Vögel zurückgehen (Schekkerman
et al. 2006; Hönisch et al.
2008; Salewski, Schütze
2017), stellt sich die Frage, ob die Installation von
Gelegeschutzzäunen auch den Gesamtbruterfolg erhöhen kann. Aufgrund des Vorkommens
mehrerer Familien mit sich überschneidenden Streifgebieten, der aufwachsenden
Vegetation und der Weitläufigkeit und Unübersichtlichkeit der Gebiete war es in
unserer Studie nicht möglich, die Zahl flügge gewordener Küken und damit den
Bruterfolg getrennt nach innerhalb oder außerhalb des Zauns brütenden Paaren
verlässlich zu bestimmen. Ohne einen guten Schlupferfolg, zu dem die
Gelegeschutzzäune nachweislich wesentlich beitragen, ist jedoch kein guter
Bruterfolg möglich. Ergebnisse einer Besenderungsstudie an Uferschnepfenküken im ADK
und im SPS deuten darauf hin, dass eine Umzäunung von Brutgebieten nicht nur zu
einem höherem Schlupferfolg, sondern auch zu einem höherem Bruterfolg führt (siehe
Kasten 1). Bei anderen Studien an
Kiebitzen (Rickenbach et al. 2011;
Malpas et al. 2013; Stübing, Bauschmann 2017), Brachvögeln
(Boschert 2018) und Uferschnepfen
(Verhoeven et al. 2022) war dies
ebenfalls der Fall. Die Installation von Zäunen ist daher als ein geeignetes Mittel
anzusehen, um nicht nur den Schlupf-, sondern auch den Bruterfolg von Bodenbrütern
zu erhöhen, auch wenn Zäune keinen lückenlosen Schutz vor Prädation bieten können
(Ausden, Hirons 2011; White, Hirons 2019).
Kasten 1: Wie wirken sich Zäune auf den Bruterfolg
aus?
Box 1: How do fences affect breeding success?
Der Bruterfolg von Uferschnepfen (Limosa limosa) kann geschätzt
werden, wenn die Überlebenswahrscheinlichkeiten der Gelege und der Küken
geschätzt werden können. Dazu dient die folgende Formel (Schekkerman et al. 2008):
Bruterfolg [flügge
Junge/Brutpaar] = U × [1 + (V × (1 – U))] × L × K
U = Wahrscheinlichkeit, dass ein Gelege zum Schlupf kommt
V = Wahrscheinlichkeit, dass bei einem Gelegeverlust ein Nachgelege abgelegt
wird
L = Anzahl geschlüpfter Küken pro erfolgreichem Gelege
K = Wahrscheinlichkeit eines geschlüpften Kükens, flügge zu werden
U wurde im Rahmen dieser Studie ermittelt, für V wurde 1 angenommen
(Verhoeven et al. 2020). L wurde
im Rahmen der Arbeiten für diese Studie ebenfalls ermittelt, differenziert für
Gelege innerhalb und außerhalb eines Zauns (Salewski, Schmidt 2021). Weiter wurden 2021 im Adenbüller Koog
(ADK) 10 und im Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) 14 Uferschnepfenküken mit
Radiotelemetriesendern versehen, wodurch K geschätzt werden konnte (Salewski, Schmidt 2021). Die Besenderung
der Küken ergab, dass Küken, die auf eingezäunten Flächen schlüpfen, diese oft
nach wenigen Tagen verlassen; gelegentlich wandern auch Küken von Gelegen
außerhalb der Zäune in eingezäunte Flächen ein (Salewski, Schmidt 2021). K wurde daher
nur differenziert nach Untersuchungsgebieten geschätzt, ohne die
Aufenthaltsdauer auf den eingezäunten Flächen zu berücksichtigen. Insgesamt
ergaben sich daraus für Uferschnepfenpaare, die innerhalb der Gelegeschutzzäune
brüteten, Schätzungen des Bruterfolgs von 1,20 flüggen Jungen je Brutpaar im ADK
und von 1,40 flüggen Jungen je Brutpaar im SPS. Die entsprechenden Schätzungen
für Paare, die auf Flächen außerhalb der Zäune brüteten, waren 0,11 flügge
Jungen je Brutpaar im ADK und 0,69 flügge Jungen je Brutpaar im SPS (Abb. K1-1) (Salewski, Schmidt 2021).
Diese Schätzwerte sollten mit Vorsicht betrachtet werden. Da es sich bei den
besenderten Küken zum Teil um Geschwister handelt, ist die Unabhängigkeit der
Daten nicht gegeben. Zudem basieren die Schätzwerte auf kleinen Stichproben, die
nicht repräsentativ für das jeweilige Gebiet sein müssen, z. B. die Anzahl
geschlüpfter Küken (2) je erfolgreichem Gelege außerhalb des Zauns im ADK nur
auf einem Gelege. Würde der Bruterfolg mit den maximal möglichen 4 geschlüpften
Küken geschätzt werden, ergäbe sich ein Bruterfolg von 0,22 flüggen Küken je
Brutpaar, was aber immer noch deutlich unter dem geschätzten Bruterfolg für
Paare liegt, die auf eingezäunten Flächen brüteten (Abb. K1-1). Bei aller nötigen Vorsicht
bezüglich der Belastbarkeit der Schätzungen und getroffenen Annahmen neigen die
Autorinnen und Autoren vor diesem Hintergrund zu der Annahme, dass das Brüten
innerhalb der Gelegeschutzzäune nicht nur den Schlupferfolg, sondern auch den
Bruterfolg deutlich erhöht. Umfangreichere Untersuchungen hierzu wären
wünschenswert.
Abb. K1-1: Geschätzter Bruterfolg (nach Schekkerman et al. 2008) von
Paaren der Uferschnepfe (Limosa limosa), die 2021 im
Adenbüller Koog (ADK) oder im Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS)
innerhalb und außerhalb eines Gelegeschutzzauns gebrütet haben.
Gestrichelte blaue Linie: Schätzung des Bruterfolgs außerhalb des
Zauns im ADK unter der Annahme, dass vier Küken je erfolgreichem
Gelege schlüp-fen. Gestrichelte rote Linie: zur Bestandserhaltung
erforderlicher Bruterfolg (Helmecke et al. 2011). Fig. K1-1: Estimates of the breeding success (according to
Schekkerman et al. 2008) of
black-tailed godwit (
Limosa limosa) pairs 2021 in Adenbüller Koog
(ADK) and Dithmarscher Speicherkoog Süd (SPS) inside and outside of a
clutch protective fence. Dashed blue line: estimate of breeding success
outside the fence in ADK assuming four chicks hatched per successful
clutch. Dashed red line: breeding success necessary to maintain the
population (
Helmecke et al.
2011).
Ein weiteres Problem kann sich daraus ergeben, dass v. a. Uferschnepfenküken
weit umherwandern (Melter et al. 2009;
Kentie et al. 2013) und dabei den
geschützten Bereich des Zauns verlassen können. Nach eigenen Telemetriestudien
durchwandern Uferschnepfenküken regelmäßig und unbeschadet die teils unter hohen
Spannungen stehenden Zäune, wobei unklar ist, wie dies geschehen kann (Salewski, Schmidt 2021). Eine möglichst
großflächige Einzäunung von Nest- und Kükenhabitatflächen, die die Aktionsräume
möglichst vieler Familien umschließen, ist daher erstrebenswert, um das
Prädationsrisiko zu senken und den Bruterfolg zu steigern.
Wiesenvögel benötigen optimal an ihre Bedürfnisse angepasste Lebensräume. Dies
ist weites, offenes, extensiv genutztes und ungestörtes Grünland mit hohen
Wasserständen (Groen et al. 2012).
Voraussetzungen für einen ausreichenden Fortpflanzungserfolg sind weiterhin eine
ausreichende Nahrungsverfügbarkeit und ein niedriges Prädationsrisiko. Das
Habitatmanagement in den Untersuchungsgebieten dieser Studie entspricht den
Ergebnissen und Empfehlungen anderer Studien zu diesem Thema (Groen et al. 2012; Kentie et al. 2013). Verluste durch
landwirtschaftliche Arbeiten in den Untersuchungsgebieten dieser Studie sind
weitgehend ausgeschlossen (siehe Abschnitt 2.1). Die unmittelbare Ursache für den geringen Bruterfolg
sind die hohen Prädationsraten von Eiern und Küken (Salewski, Schütze 2017; Salewski et al. 2019). Diese können dazu
führen, dass trotz des auf die Bedürfnisse der Wiesenvögel ausgerichteten
Habitatmanagements der Erfolg im Sinne eines hohen Bruterfolgs oder einer Erhaltung
des Bestandes ausbleibt (siehe auch Nehls
2001; Beckers et al. 2018;
Colwell et al. 2019).
Lebensräume von Wiesenvögeln können durch eine Reihe von Maßnahmen für
Prädatoren unattraktiv gestaltet werden. Hierzu zählen die Beseitigung von
Strukturen, die Beutegreifer fördern, indem sie ihnen als Verstecke oder als
Fortpflanzungsorte dienen, die Erhaltung oder Schaffung von Vegetationsstrukturen,
die brütenden Wiesenvögeln und deren Küken als Deckung dienen, und die großflächige
periodische Vernässung weiter Gebiete, die vielen Beutegreifern den Lebensraum nimmt
(Picman et al. 1993; Langgemach, Bellebaum 2005; Laidlaw et al. 2017). Besonders effektiv
könnte die Schaffung von Insellagen sein (Laidlaw
et al. 2021), allerdings dürften sich neu etablierte
Prädatoren wie Mink (Neovison vison) mit seiner semiaquatischen Lebensweise
(Zschille et al. 2014) und
Marderhund (Nyctereutes procyonoides), der in Schweden bis zu 1,2 km durch
das Meer schwimmt (Dahl, Åhlén 2018),
kaum von wenige Meter breiten Wassergräben abhalten lassen.
Gelegeschutzzäune können langfristig ein geeignetes Habitatmanagement nicht
ersetzen. Es wird aber kurzfristig nicht möglich sein, die Folgen einer seit vielen
Jahrzehnten stattfindenden Entwicklung von Nutzungsintensivierung, Entwässerung,
Eutrophierung, steigendem Herbizid- und Pestizideinsatz bis zur Umstrukturierung der
Landnutzung durch ein großflächiges Habitatmanagement auszugleichen. Ebenso wenig
kann in kurzer Zeit eine natürliche großflächige Dynamik von Küstenregionen,
Fließgewässern und Feuchtgebieten mit weiten Bereichen mit einer geringen
Bodenprädatorendichte geschaffen werden. Der positive Effekt eines flächigen
Einsatzes stromführender Zäune stellt sich dagegen sofort nach deren Installation
ein. Ihr Einsatz sollte daher die Schaffung und Entwicklung
wiesenvogelfreundlicherer Lebensräume nicht ersetzen, sondern diese begleiten, bis
die Zäune durch diese Entwicklung und ein großflächig erfolgreiches Management
überflüssig geworden sind. In diesem Sinne wäre eine Ausweitung des Einsatzes von
Gelegeschutzzäunen ein geeignetes und bewährtes Mittel, um in Gebieten, in denen das
Habitatmanagement und die Landnutzung langfristig auf die Bedürfnisse von
Wiesenvögeln ausgerichtet sind, den Abwärtstrend der Bestände vieler
Wiesenvogelarten bereits kurzfristig zu stoppen und diese zu sichern.
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Dank und Förderung
Für Unterstützung bei der Feldarbeit danken wir M. Hoffmann, D.S. Cimiotti, den
vielen Bundesfreiwilligen und Teilnehmerinnen und Teilnehmern des Freiwilligen
Ökologischen Jahrs (FÖJ) verschiedener Institutionen sowie der Bundeswehr und
besonders dem Team der WTD 71 im SPS. Den Flächenbewirtschafterinnen und
-bewirtschaftern danken wir für ihre Zusammenarbeit. Im SPN wurden der Zaun und die
Untersuchungen durch das Land Schleswig-Holstein finanziert. Der Landesbetrieb für
Küstenschutz Schleswig-Holstein, Baubetrieb Meldorf, unterstützte den Auf- und Abbau
des Zauns im SPN und im ADK. Im BEK führten die Integrierte Station Westküste und
die Integrierte Station Geltinger Birk des Landesamtes für Umwelt (LfU)
Schleswig-Holstein den Auf- und Abbau des Zauns durch. Unterstützung dazu und der
Aufbau der weiteren Zäune sowie die Untersuchungen erfolgten im Rahmen des
EU-Life-Projekts LIFE-Limosa (LIFE11 NAT/DE/000353 LIFE-Limosa), das zu je 50 % von
der Europäischen Union (EU) und von der Stiftung Naturschutz Schleswig-Holstein mit
Unterstützung der Kreise Dithmarschen, Schleswig-Flensburg und Nordfriesland
finanziert wurde.