Michèle Büttner, Urs Weibel, Michael Jutzi, Ariel Bergamini und Rolf Holderegger

Inhalt

1 Einleitung

Naturwissenschaftliche Sammlungen beherbergen einen teilweise ungehobenen Schatz an Informationen. Zurzeit werden viele dieser Sammlungen digitalisiert und teilweise georeferenziert, so etwa im Programm SwissCollNet der Schweizerischen Akademie der Naturwissenschaften (SCNAT, https://swisscollnet.scnat.ch). Wofür lassen sich Sammlungen wie Herbarien nutzen? Neben klassischen Anwendungen in Systematik und Taxonomie nutzt die Wissenschaft Herbarien für weitere Zwecke wie genetische Studien oder Analysen zur Veränderung der Biodiversität (Lavoie 2013; Lang et al. 2019). Herbarien können dabei historische Zeiträume abdecken, für die sonst nur wenige überprüfbare Daten verfügbar sind, und ermöglichen es so, Veränderungen über größere Zeiträume hinweg zu untersuchen.

Auch für den Naturschutz sind Herbarien von Bedeutung (Rocchetti et al. 2020). Vergleicht man historische Vorkommen von Pflanzenarten aufgrund von Herbarbelegen mit heutigen Vorkommen, kann der regionale Rückgang der Pflanzenvielfalt der historisch dokumentierten Vorkommen aufgezeigt werden. Regionale Untersuchungen des Artenverlusts haben in der Bevölkerung starken Widerhall, da sie deren Erfahrungslandschaft betreffen (Büttner et al. 2022a). So zeigten etwa die regionale Presse und Radiostationen großes Interesse an der Auswertung der vorliegenden Herbarstudie (z. B. Radio Munot 2023). Im Weiteren zeigen Herbarbelege von Pflanzenarten mit enger Biotopbindung, wo früher welche Lebensräume vorhanden waren. Entsprechende Informationen können für die verbesserte Pflege und Wiederherstellung von Lebensräumen oder für die Wiederansiedlung von Arten verwendet werden (Shaffer et al.1998).

Bei der Erfassung des regionalen Artenrückgangs sind kleinere, regionale Sammlungen (< 100.000 Belege) wichtig, da sie häufig zahlreiche Belege aus verschiedenen Zeiträumen für eine bestimmte Region enthalten (Marsico et al. 2020). Ein solches regionales Herbarium erstellte Johann Conrad Laffon, Apotheker aus Schaffhausen (Kasten 1). Für den Sammler Laffon galt sein Herbarium als eine vollständige Sammlung aller im Kanton Schaffhausen vorkommender Pflanzenarten, mit der es möglich sein sollte, sie sowohl zu Schulungszwecken wie auch für spätere wissenschaftliche Auswertungen zu nutzen (Kasten 1, Laffon 1847a). Als Stichtag für das Herbarium und für die nachfolgende Auswertung nahmen wir das Jahr 1847 an, weil Laffon in diesem Jahr auch eine Artenliste der Gefäßpflanzen des Kantons Schaffhausen veröffentlichte (Laffon 1847b). Da die heutige Flora des Kantons Schaffhausen gut bekannt ist (Info Flora 2020), bieten das Herbarium von Laffon und seine publizierte Artenliste die Möglichkeit, floristische Veränderungen in einer Zeitspanne zu beurteilen, die noch vor großen Veränderungen in der Landnutzung lag oder mit solchen zusammenfällt, z. B. der Aufgabe der Dreifelderwirtschaft, großen Flussverbauungen, großflächigen Moorentwässerungen oder dem Beginn moderner Forstwirtschaft (Bronhofer 1958).

Uns interessierten folgende Fragen:

1.

Wie viele der von Laffon in seinem Herbarium oder seiner Artenliste erfassten Gefäßpflanzenarten kommen heute im Kanton Schaffhausen nicht mehr vor?

2.

Welche Faktoren waren ggf. für den Artenrückgang verantwortlich?

3.

Welche Schlussfolgerungen lassen sich für den Naturschutz ziehen?

Der vorliegende Beitrag basiert auf einer englischsprachigen Publikation von Büttner et al. (2022b).

2 Material und Methoden

Der Kanton Schaffhausen liegt im Norden der Schweiz. In seinem Gebiet dominieren Gesteine des Jurakalks, der kalkhaltigen Molasse und der glazialen Schotter. Die höchste Erhebung liegt bei 912 m über dem Meeresspiegel. Der Kanton befindet sich im Regenschatten des Schwarzwalds, die jährliche Niederschlagsmenge ist mit ca. 900 mm eher gering (MeteoSchweiz 2023) und das Klima mit einer Jahresmitteltemperatur von 8,8 °C gemäßigt. Trockenes Klima, durchlässige Böden und vielfältige menschliche Landnutzungen haben zu einer reichen Kulturlandschaft und Flora geführt. Insbesondere beherbergt der Kanton viele Trockenwiesen, trocken-warme Wälder und eine für die Schweiz außergewöhnlich reiche Ackerbegleitflora. Hingegen ist er arm an Mooren (Holderegger et al. 2019, Abb. 1).

Der Kanton Schaffhausen hat heute eine Fläche von 298 km². Um 1967 veränderte sich seine Fläche im Vergleich zu 1847 geringfügig, da wenige flächenmäßig unbedeutende Grenzbereinigungen mit Deutschland durchgeführt wurden. Dabei wurden keine ganzen Landschaftsbereiche mit Deutschland getauscht und es gingen keine einzigartigen Lebensräume verloren, die andernorts im Kanton Schaffhausen nicht vorhanden wären (Wikipedia 2023).

Das Herbarium von Laffon befindet sich heute im Museum zu Allerheiligen in Schaffhausen (Herbarium SCH im Index Herbariorum, https://sweetgum.nybg.org/science/) und umfasst rund 1.000 Belege von 833 Pflanzenarten (Kasten 1). Zudem veröffentlichte Laffon eine mit seinem Herbarium nicht ganz deckungsgleiche Artenliste der Gefäßpflanzen des Kantons Schaffhausen mit 1.053 Pflanzenarten (Kasten 1). Die Pflanzenarten des Herbariums und die Liste der Gefäßpflanzen wurden zusammengeführt und bereinigt, d. h. es wurden Fehlbestimmungen (1 Pflanzenart) bzw. Arten, deren Vorkommen sehr unwahrscheinlich sind (6 Pflanzenarten) sowie Garten- und Kulturpflanzen eliminiert. Desgleichen wurden Pflanzenarten aus der Liste gestrichen, falls sie bei Laffon mit dem Hinweis „Garten“ oder „Kultur“ versehen waren. Im Herbarium und der Artenliste Laffons sind nur wenige Neophyten vorhanden bzw. erwähnt. Ob heute im Kanton Schaffhausen vorkommende Neophyten damals noch nicht vorgekommen sind, ob Laffon sie nicht oder nur zufällig gesammelt bzw. erwähnt hat, lässt sich heute nicht mehr beurteilen. Die bereinigte Liste für die Analyse beläuft sich auf 987 einheimische Gefäßpflanzenarten, die um 1847 im Kanton Schaffhausen vorkamen.

Die kombinierte Liste aus dem Herbarium und der Artenliste Laffons wurde mit aktuellen Vorkommen von Pflanzenarten im Kanton Schaffhausen ab dem Jahr 2000 gemäß Info Flora, dem nationalen Datenzentrum der Gefäßpflanzen der Schweiz (Info Flora 2020), verglichen. Eine Aufstellung der aktuell im Kanton Schaffhausen nicht mehr vorkommenden Pflanzenarten wurde regionalen Expertinnen und Experten zur Kontrolle vorgelegt und sie wurden gefragt, ob sie aktuelle Fundorte dieser Arten im Kanton kennen würden oder ob sie heutige Vorkommen dieser Arten im Kanton ggf. für möglich hielten. Zusätzlich wurde diese Liste der ausgestorbenen bzw. verschollenen Arten von der Autorin und den Autoren mit fundierten Kenntnissen der regionalen Flora durchgesehen. Gemäß diesen Einschätzungen konnten alle Arten dieser Aufstellung als heute im Kanton Schaffhausen ausgestorben oder verschollen gelten.

Weder das Herbarium Laffons noch seine Artenliste decken die gesamte Flora des Kantons Schaffhausen im Jahr 1847 ab. Einerseits fehlen im Herbarium und der Artenliste Laffons einige häufige Arten, die sicher schon damals im Kanton Schaffhausen vorgekommen sind, andererseits umfasst die Flora des Kantons heute 1.400 Gefäßpflanzenarten (Info Flora 2020) und man muss annehmen, dass 1847 kaum weniger Arten (abgesehen von Neophyten, siehe Abschnitt 1) vorgekommen sind als heute. Wegen der Unvollständigkeit des Herbariums und der Artenliste von Laffon können im Vergleich zur heutigen Flora nur Veränderungen im Vorkommen von bei Laffon erwähnten Arten bestimmt werden. Zudem ist es nicht möglich, ggf. neu auftretende Arten für den Kanton Schaffhausen zu identifizieren. Es können also nur Verluste aufgezeigt werden.

Als erstes wurde der prozentuale Anteil der Pflanzenarten berechnet, die im Kanton Schaffhausen zwischen 1847 und 2000 verschwunden sind. Dabei handelt es sich um eine Mindestschätzung, da das Herbarium und die Artenliste Laffons nicht vollständig waren. Wir untersuchten außerdem, ob es einen Unterschied im Prozentsatz ausgestorbener bzw. verschollener Arten zwischen verschiedenen Lebensraumtypen gab. Dazu ordneten wir die Arten folgenden Lebensraumtypen nach Landolt et al. (2010) zu: Feuchtgebiets-, Berg-, Pionier-, Wasser-, Ackerbegleit- und Ruderal-, Wald-, Trockenwiesen- und Fettwiesenpflanzen. Die Lebensraumtypen (ökologischen Gruppen) der Pflanzen entnahmen Landolt et al. (2010) der Roten Liste von Moser et al. 2002; diese gibt eine grobe Einteilung der Standorte wieder, an denen die einzelnen Taxa vorwiegend wachsen. Unterschiede in den Aussterberaten zwischen Lebensraumtypen wurden mit Chi²-Tests mit 10.000 Monte-Carlo-Iterationen analysiert (IBM Statistikpaket SPSS Statistics, Version 26.0).

Anschließend überprüften wir, ob es Unterschiede in den mittleren ökologischen Zeigerwerten zwischen ausgestorbenen und heute im Kanton Schaffhausen noch vorkommenden Arten gab. Hierzu verwendeten wir die ökologischen Zeigerwerte von Landolt et al. (2010) für die Schweiz: Kontinentalität (K), Licht (L), Feuchtigkeit (F), Bodenreaktion (R), Nährstoffe (N) und Temperatur (T). Die Zeigerwerte waren untereinander nicht stark korreliert (Spearman Rangkorrelationskoeffizienten |r| ≤ 0,7 in allen Fällen, Dormann et al. 2013). Für die statistische Analyse wurden zweiseitige t-Tests mit 1.000 Bootstrap-Iterationen verwendet. Um Unterschiede in den mittleren Zeigerwerten zwischen ausgestorbenen und noch vorkommenden Arten je Lebensraumtyp zu überprüfen, wurden ebenfalls t-Tests angewendet. Zusätzlich führten wir eine Analyse der in Landolt et al. (2010) angegebenen CSR-Pflanzenstrategien (Grime 1977) durch. Dabei steht C für Konkurrenzstrategen, also Arten mit hoher Konkurrenzkraft, S für Stressstrategen, also Spezialisten, die an besondere, oft extreme ökologische Bedingungen angepasst sind, und R für Ruderalstrategen, also Arten mit Pioniercharakter. Für die Analyse wurden die qualitativen Beschreibungen der CSR-Strategien in Landolt et al. (2010) in einzelne numerische Werte umgewandelt (Boch et al. 2019). Es wurden zweiseitige t-Tests mit 1.000 Bootstrap-Iterationen für die statistische Analyse des gesamten Datensatzes und für jeden Lebensraumtyp einzeln verwendet. Weitere Details finden sich im englischsprachigen Fachartikel von Büttner et al. (2022b).

3 Ergebnisse

Von den 987 von Laffon gesammelten bzw. erwähnten Arten, die 1847 im Kanton Schaffhausen vorkamen, sind heute 154 ausgestorben. Dies entspricht einem Anteil ausgestorbener Arten von 15,6 %. Der Verlust derjenigen Arten, die in 153 Jahren aus dem Kanton verschwunden sind, bewegt sich somit in der Größenordnung von durchschnittlich einer Art pro Jahr. Die Pflanzen der Feuchtgebiete wiesen den höchsten Prozentsatz ausgestorbener Arten auf, gefolgt von Bergpflanzen, Pionierpflanzen, Wasserpflanzen, Ackerbegleit- und Ruderalpflanzen, Trockenwiesenpflanzen und Waldpflanzen (Abb. 2). Bei Fettwiesenpflanzen ist keine Art ausgestorben. Die Unterschiede im Artenrückgang zwischen den Lebensräumen waren hoch signifikant (Chi²-Test: p ≤ 0,001).

Die Analyse der Zeigerwerte zeigte, dass lichtbedürftige Arten mit größerer Wahrscheinlichkeit ausstarben (Abb. 3, Tab. 1), desgleichen Arten, die auf stärker sauren Böden wuchsen. Ausgestorbene Arten bevorzugten tendenziell niedrigere Nährstoffgehalte, aber der Unterschied zu den nicht ausgestorbenen Arten war nur marginal signifikant. Die Zeigerwerte für Temperatur, Kontinentalität und Feuchtigkeit zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen ausgestorbenen und noch vorkommenden Arten. Bei den Pflanzenstrategien zeigte sich, dass ausgestorbene Arten weniger konkurrenzfähig und stresstoleranter waren. Keine Unterschiede gab es bei der Ruderalität (Abb. 3, Tab. 1).

Bei der Auswertung der Zeigerwerte nach Lebensraumtypen fanden wir, dass bei den Waldpflanzen v. a. lichtbedürftigere Arten ausstarben (Tab. 2). Unter den Pionierpflanzen waren es eher diejenigen mit höherem Lichtbedarf und höherer Kontinentalität. Bei den Wasserpflanzen verschwanden jene, die unter feuchteren Bedingungen und kälteren Bedingungen wuchsen. Bei den Feuchtgebietspflanzen waren es diejenigen, die feuchtere Bedingungen und weniger Nährstoffe bevorzugten. Bei den Trockenwiesenpflanzen gingen wärmeliebendere Arten häufiger verloren. Schließlich verschwanden v. a. Ackerbegleit- und Ruderalpflanzen mit höherem Lichtbedarf und höherem Temperaturbedarf. Alle anderen mittleren Zeigerwerte pro Lebensraumtyp zeigten keine Unterschiede zwischen ausgestorbenen und noch vorkommenden Arten (Tab. 2).

Was die Pflanzenstrategien der Arten mit Bindung an bestimmte Lebensraumtypen betrifft, so starben die stresstoleranteren Arten unter den Feuchtgebietspflanzen eher aus, bei den Trockenwiesenpflanzen die weniger konkurrenzfähigen und stresstoleranteren Arten, bei den Ackerbegleit- und Ruderalpflanzen die ruderaleren sowie tendenziell die konkurrenzschwächeren Arten (Tab. 2).

4 Diskussion

Das Aussterben von Pflanzenarten und damit der Biodiversitätsverlust einer Region kann durch den Vergleich historischer Herbarbelege bzw. alter floristischer Publikationen (wobei nur Herbarbelege überprüfbare Artvorkommen darstellen) mit der heutigen Situation aufgezeigt werden (Drayton, Primack 1996). Wir haben eine solche Analyse für den Schweizer Kanton Schaffhausen durchgeführt und einen Rückgang der Artenzahl um 15,6 % in den 153 Jahren zwischen Laffons Herbarium sowie seiner Artenliste und den aktuellen Artenvorkommen festgestellt. Insgesamt sind 154 von 987 von Laffon dokumentierten Arten im Kanton verschwunden. Der beobachtete Rückgang liegt in einem aus vergleichbaren Herbarstudien bekannten Bereich von 12,8 % ausgestorbener Pflanzenarten in 65 Jahren in Northamptonshire in England (McCollin et al. 2000) bis zu 28 % in rund 160 Jahren in einer Gemeinde nahe Zürich (Stehlik et al. 2007). Ähnliche Zahlen fanden Mutke et al. (2017) für verschiedene Gebiete in Deutschland.

Obwohl viele Faktoren das Aussterben von Arten verursachen, gelten die Zerstörung und Veränderung von Lebensräumen aufgrund von Landnutzungsänderungen als Hauptursache für den Artenrückgang (IPBES 2018). Wenn große Teile der ursprünglichen Fläche eines Lebensraums verloren gehen, verschwindet auch ein großer Anteil an Arten. Die Veränderung der Landnutzung im Kanton Schaffhausen ist aus alten und aktuellen Karten teilweise abzulesen, bspw. die Ausdehnung von Siedlungsgebieten (Schweizerische Eidgenossenschaft 2023). In der vorliegenden Studie haben wir das Aussterben von Pflanzenarten mit deren Bindung an bestimmte Lebensraumtypen, deren ökologischen Zeigerwerten und deren Pflanzenstrategien in Beziehung gesetzt. Mit 27,8 % wiesen Feuchtgebietsarten im Kanton Schaffhausen die höchste Aussterberate auf (Abb. 2). So ist etwa der Schlauch- oder Aufgeblasene Enzian (Gentiana utriculosa, Abb. 4) im Kanton ausgestorben. Allerdings besaß der Kanton Schaffhausen von jeher nur wenige Feuchtgebiete (Kelhofer 1915). Auch der Verlust von Feuchtgebietsarten in unserer Studie steht im Einklang mit anderen Untersuchungen (Stehlik et al. 2007). So sind Arten, die besonders feuchte oder nasse Bedingungen benötigen, wie das Grasartige Laichkraut (Potamogeton gramineus) oder das Gelbliche Zypergras (Cyperus flavescens) aus dem Kanton verschwunden. Diese Ergebnisse wurden durch unsere Analyse der Pflanzenstrategien unterstützt, bei der die stresstoleranteren Arten − d. h. Arten mit extremeren Lebensraumansprüchen − häufiger verschwanden als weniger stresstolerante Arten. Dieselbe Tendenz ist auch schweizweit zu sehen: In 31 % der Schweizer Feuchtgebiete ist eine Abnahme der Feuchtigkeit sowie eine Zunahme der Nährstoffe innerhalb weniger Jahre zu beobachten (Küchler et al. 2018). Auch der allgemein steigende Trend für Nährstoffe in Feuchtgebieten in der gesamten Schweiz spiegelt sich in unserer Studie wider, in der ausgestorbene Arten der Feuchtgebiete signifikant niedrigere Zeigerwerte für Nährstoffe aufwiesen als noch vorkommende Arten (Tab. 2).

Pionierarten und in geringerem Maße Ackerbegleit- und Ruderalpflanzen wiesen ebenfalls hohe Aussterberaten auf. Bei letzterer Gruppe zeigte sich, dass sowohl weniger konkurrenzfähige als auch ruderalere Arten eher verschwunden sind − also wiederum Arten extremerer Bedingungen. Die Lebensräume von Pionier- und Ruderalarten wie offene Böden an Flüssen, in Landwirtschaftsgebieten und an Wegen usw. sind durch die allgemeine Intensivierung der menschlichen Landnutzung oder die flächige Versiegelung von Flächen zurückgegangen (Delarze et al. 2015). Auch haben frühere Nutzungen zu mehr gestörten und damit offenen Flächen geführt, etwa bei der Streumahd oder der Beweidung von Feuchtgebieten und des Waldes. Als Folge sind die Deutsche Tamariske (Myricaria germanica), der Echte Erdbeerspinat (Blitum virgatum) oder der Mauer-Gänsefuß (Chenopodium murale, eine typische Art der „Dorfflora“) aus dem Kanton Schaffhausen verschwunden. Zu den Ackerbegleitpflanzen im Kanton Schaffhausen schrieb bereits Kelhofer (1915: 142): „In den letzten Jahrzehnten hat diese Ackerflora jedoch beträchtlich an Boden verloren, und in nicht sehr ferner Zeit wird sie noch weit mehr an Bedeutung eingebüßt haben.“ Gründe für den Rückgang der Ackerbegleitpflanzen sind die Intensivierung der Landwirtschaft, die Umwandlung von Acker- in Grünland, das Ausbringen von Düngern, der fast vollständige Verlust von Brachflächen und Stoppelfeldern und die allgegenwärtige Behandlung mit Herbiziden (Richner et al. 2015; Bergknecht et al. 2023). Ein zusätzlicher Grund für den Rückgang konkurrenzschwacher Ackerbegleitpflanzen dürfte sein, dass bevorzugt Ackerböden mit niedrigen Bonitäten in Grünland umgewandelt oder gar aufgeforstet wurden. Aus der Untersuchungsregion verschwunden ist bspw. die Spatzenzunge (Thymelaea passerina). Auch hier spiegeln sich die Verhältnisse im Kanton Schaffhausen in den allgemeinen Trends für die Schweiz bzw. für Europa wider (Schneider et al. 1994; Storkey et al. 2012; Richner et al. 2017). Unsere Auswertung der Zeigerwerte verdeutlicht, dass Pionier-, Ruderal- und Ackerbegleitpflanzen, die an extremere Umweltbedingungen angepasst sind, häufiger ausstarben (d. h. lichtbedürftige Arten und in geringerem Ausmaß Arten, die höhere Temperaturen bevorzugen) als solche gemäßigterer Umweltbedingungen.

Die Waldpflanzen wiesen mit 5,4 % eine eher geringe Aussterberate auf. Hier sind besonders lichtbedürftige Arten ausgestorben sowie solche, die stärker saure Böden anzeigen. Dies deutet auf Lebensraumveränderungen in Richtung auf dunklere Wälder hin. Eine vergleichsweise geringe regionale Aussterberate von Waldpflanzen wurde auch in anderen Studien aus der Schweiz und Europa beobachtet (McCollin et al. 2000; Bürgi et al. 2010). Warum konnten mehr Arten in Wäldern überleben? Die Waldfläche ist in der Schweiz seit 1903 geschützt und großflächige Rodungen sind verboten. Nach dem 2. Weltkrieg wurde die naturnahe Waldbewirtschaftung eingeführt und ist heute die Regel (Leibundgut 1951; Rigling, Schaffer 2015). Verändert haben sich in den letzten 150 Jahren aber die Umweltbedingungen in Wäldern, was deutliche Auswirkungen auf deren floristische Zusammensetzung hatte (Bürgi et al. 2010). So zeigen Resultate aus dem – an den Kanton Schaffhausen angrenzenden – Kanton Zürich, dass viele Waldpflanzen in ihrer Häufigkeit abgenommen haben (Zürcherische Botanische Gesellschaft 2020). Traditionelle Waldbewirtschaftungsformen wie Nieder- und Mittelwald oder Waldweide führten zu lichteren Bedingungen und ärmeren Böden. Davon haben früher viele Pflanzenarten im Wald profitiert (Kopecký et al. 2013).

Bemerkenswert ist, dass der einzige Lebensraum, in dem seit 1847 keine einzige Pflanzenart ausgestorben ist, Fettwiesen waren. Fettwiesen sind heute der mit Abstand häufigste Grünlandtyp in der Schweiz und in Mitteleuropa (Ellenberg 1986; Delarze et al. 2015). Noch um 1915 beschreibt Kelhofer Fettwiesen als selten im Kanton Schaffhausen (Kelhofer 1915). Er unterscheidet dabei zwischen den seltenen, gedüngten Fettwiesen und den sog. Frischwiesen, die im Talgrund zu finden sind oder dort, wo die Böden mit Tonen unterlagert waren. Die von Kehlhofer (1915) publizierte Artenzusammensetzung würde heute als typische Fettwiese bewertet (Arrhenatherion; Delarze et al. 2015).

In deutlichem Gegensatz dazu haben ungedüngte Trockenwiesen sowohl an Qualität wie auch an Fläche abgenommen: In der Schweiz sind seit 1900 rund 95 % der Trockenwiesen verschwunden (BAFU 2023). Desgleichen nahm die Lebensraumqualität der noch vorhandenen Trockenwiesen aufgrund der Intensivierung der Landwirtschaft sowie aufgrund von Stickstoffeinträgen aus der Luft ab, wobei die nährstoffreicheren Bedingungen zu einer dichteren Vegetation führten (Kosonen et al. 2019). Im Allgemeinen weist Grünland heute weniger extreme, eher mittlere Umweltbedingungen auf. Die wichtigsten verbliebenen Trockenwiesen der Schweiz sind nach Schweizer Recht geschützt (BAFU 2023). Obwohl der Kanton Schaffhausen zu den Regionen der Schweiz gehört, die vergleichsweise viele Trockenwiesen beherbergen (Holderegger et al. 2019), zeigt unsere Studie, dass von den Pflanzenarten der Trockenwiesen im Kanton Schaffhausen innerhalb von 153 Jahren 17,8 % ausgestorben bzw. verschollen sind und dass es auch hier insbesondere die extremere Bedingungen liebenden Arten waren, die verschwunden sind, d. h. jene, die höhere Temperaturen ertragen, stresstoleranter und weniger konkurrenzfähig sind.

5 Schlussfolgerungen

Auswertungen von Belegen aus naturwissenschaftlichen Sammlungen können wichtige Informationen für den Naturschutz liefern (Pyke, Ehrlich 2010; Büttner et al. 2022a). So lassen sich auf Grundlage der Auswertung des Herbariums und der Artenliste Laffons folgende allgemeine Schlussfolgerungen ziehen:

●

Mittels Herbarien, die einen klaren zeitlichen und räumlichen Bezug haben, lassen sich floristische Veränderungen, insbesondere Rückgänge, klar aufzeigen. Dies gilt auch für lange Zeiträume, für die sonst nur wenige floristische Informationen vorliegen.

●

Mittels Herbarien kann nachgewiesen werden, welche Arten verschwunden sind und welche Lebensräume davon besonders betroffen waren. Im Kanton Schaffhausen waren dies v. a. Feuchtgebiete und Pionierstandorte.

●

Schließlich kann mittels Herbarien gezeigt werden, welche Arten mit welchen Umweltansprüchen ausgestorben sind. Im vorliegenden Fall waren es insbesondere Arten mit extremen Ansprüchen. Wir konnten eine Tendenz zu ausgeglicheneren Verhältnissen und eine Abnahme von Störungen nachweisen, wodurch vermehrt spezialisierte Pflanzenarten ausgestorben sind. Die Erhaltung, Pflege und Neuschaffung von Lebensräumen mit extremen Bedingungen sind deshalb im Naturschutz besonders wichtig. Was unter „extrem“ zu verstehen ist, ist dabei von Lebensraum zu Lebensraum verschieden. Will man die spezialisierten, oftmals seltenen Trockenwiesenpflanzen fördern, so sind Trockenwiesen in Südlage, in starker Hanglage und/oder auf sehr flachgründigen Böden wiederherzustellen. Dabei stellt sich auch die Frage nach der Bewirtschaftung, insbesondere ob in bestimmten Fällen eine angepasste Beweidung den Zielen des Naturschutzes dienlicher wäre als eine gleichförmige Mahd. Eher „mittlere“ Trockenwiesen, wie sie in der Schweiz zurzeit im Rahmen von Biodiversitätsförderflächen Qualität II eingerichtet werden, werden kaum Lebensraum für spezialisierte Arten bieten (Lüscher et al. 2022).

6 Literatur

↑   BAFU/Bundesamt für Umwelt (2023): Trockenwiesen und -weiden. https://www.bafu.admin.ch/tww (aufgerufen am 1.11.2023).

↑   Bergknecht P., Birkwald T., Meyer S. (2023): Stoppelbrachen − eine Chance für spätblühende Ackerwildkräuter? ANLiegenNatur 45(1): 77 – 86.

↑   Boch S., Bedolla A. et al. (2019): Threatened and specialist species suffer from increased wood cover and productivity in Swiss steppes. Flora 258: e151444. DOI: 10.1016/j.flora.2019.151444

↑   Bronhofer M. (1958): Die ausgehende Dreizelgenwirtschaft in der Nordost-Schweiz unter besonderer Berücksichtigung des Kantons Schaffhausen. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft Schaffhausen 26: 1 – 169.

↑   Bürgi M., Steck C. et al. (2010): Evaluating a forest conservation plan with historical vegetation data – A transdisciplinary case study from the Swiss lowlands. Gaia – Ecological Perspectives for Science and Society 19(3): 204 – 212. DOI: 10.14512/gaia.19.3.10

↑   Büttner M., Weibel U. et al. (2022a): Die Digitalisierung naturwissenschaftlicher Sammlungen nützt dem Naturschutz. N + L Inside 2022(3): 20 – 24.

↑   Büttner M., Weibel U. et al. (2022b): A 150-year-old herbarium and floristic data testify regional species decline. Biological Conservation 272: e109609. DOI: 10.1016/j.biocon.2022.109609

↑   Delarze R., Gonseth Y. et al. (2015): Lebensräume der Schweiz. Ökologie – Gefährdung – Kennarten. Ott. Bern: 456 S.

↑   Dormann C.F., Elith J. et al. (2013): Collinearity: A review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance. Ecography 36(1): 27 – 46. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x

↑   Drayton B., Primack R.B. (1996): Plant species lost in an isolated conservation area in Metropolitan Boston from 1894 to 1993. Conservation Biology 10(1): 30 – 39. DOI: 10.1046/j.1523-1739.1996.10010030.x

↑   Ellenberg H. (1986): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 4. Aufl. Ulmer. Stuttgart: 989 S.

↑   Grime J.P. (1977): Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist 111(982): 1.169 – 1.194.

↑   Holderegger R., Bergamini A. et al. (2019): Seltene Pflanzen im Kanton Schaffhausen. Herkunft – Lebensräume – Gefährdung – Schutz. Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft Schaffhausen 71: 1 – 106.

↑   Info Flora (2020): Das nationale Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. https://www.infoflora.ch/de/ (Datenauszug vom 17.6.2020).

↑   IPBES/Intergovernmental Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (2018): IPBES regional assessment report on biodiversity and ecosystem services for Europe and Central Asia. IPBES. Bonn: 834 S. DOI: 10.5281/zenodo.3237428

↑   Kelhofer E. (1915): Beiträge zur Pflanzengeographie des Kantons Schaffhausen. Jahresbericht Kantonsschule Schaffhausen 1915: 206 S.

↑   Kopecký M., Hédl R., Szabó P. (2013): Non-random extinctions dominate plant community changes in abandoned coppices. Journal of Applied Ecology 50(1): 79 – 87. DOI: 10.1111/1365-2664.12010

↑   Kosonen Z., Schnyder E. et al. (2019): Current atmospheric nitrogen deposition still exceeds critical loads for sensitive, semi-natural ecosystems in Switzerland. Atmospheric Environment 211: 214 – 225. DOI: 10.1016/j.atmosenv.2019.05.005

↑   Küchler M., Küchler H. et al. (2018): Moore der Schweiz. Haupt. Bern: 258 S.

↑   Laffon J.C. (1847a): Eröffnungsrede bei der 32ten Jahresversammlung der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften. Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 32: 1 – 15.

↑   Laffon J.C. (1847b): Flora des Cantons Schaffhausen. Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 32: 257 – 303.

↑   Landolt E., Bäumler B. et al. (2010): Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Haupt. Bern: 378 S.

↑   Lang P.L., Willems F.M. et al. (2019): Using herbaria to study global environmental change. New Phytologist 221(1): 110 – 122. DOI: 10.1111/nph.15401

↑   Lauber K., Wagner G., Gygax A. (2018): Flora Helvetica. Illustrierte Flora der Schweiz. 6. Aufl. Haupt. Bern: 1.686 S.

↑   Lavoie C. (2013): Biological collections in an ever-changing world: Herbaria as tools for biogeographical and environmental studies. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 15(1): 68 – 76. DOI: 10.1016/j.ppees.2012.10.002

↑   Leibundgut H. (2015): Der Wald. Büchergilde Gutenberg. Zürich. 222 S.

↑   Lüscher G., Meier E. et al. (2022): Die Pflanzen- und Tagfaltervielfalt profitiert von Biodiversitätsförderflächen im Grünland – ist das genug? N + L Inside 2022(4): 30 – 34.

↑   Marsico T.D., Krimmel E.R. et al. (2020): Small herbaria contribute unique biogeographic records to county, locality, and temporal scales. American Journal of Botany 107(11): 1.577 – 1.587. DOI: 10.1002/ajb2.1563

↑   McCollin D., Moore L., Sparks T. (2000): The flora of a cultural landscape: Environmental determinants of change revealed using archival resources. Biological Conservation 92: 249 – 263. DOI: 10.1016/S0006-3207(99)00070-1

↑   MeteoSchweiz/Bundesamt für Meteorologie und Klimatologie (2023): Klima der Schweiz. https://www.meteoschweiz.admin.ch/klima/klima-der-schweiz.html (aufgerufen am 1.11.2023).

↑   Moser D.M., Gygax A. et al. (2002): Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz. Farn- und Blütenpflanzen. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft. Bern: 118 S.

↑   Mutke J., Klement J. et al. (2017): Die Natur der Region Bonn/Rhein-Sieg. Decheniana, Beiheft 41: 167 S.

↑   Pyke G.H., Ehrlich P.R. (2010): Biological collections and ecological/environmental research: A review, some observations and a look to the future. Biological Review 85(2): 247 – 266. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2009.00098.x

↑   Radio Munot (2023): Schaffhausen beheimatet viele seltene Pflanzenarten. https://www.radiomunot.ch (Beitrag vom 1.5.2023).

↑   Richner N., Holderegger R. et al. (2015): Reviewing change in the arable flora of Europe: A meta-analysis. Weed Research 55(1): 1 – 13. DOI: 10.1111/wre.12123

↑   Richner N., Holderegger R. et al. (2017): Dramatic decline in the Swiss arable flora since the 1920s. Agricultural Ecosystems and Environment 241: 179 – 192. DOI: 10.1016/j.agee.2017.03.016

↑   Rigling A., Schaffer H.P. (2015): Forest report 2015. Condition and use of Swiss forests. Federal Office of the Environment. Bern: 143 S.

↑   Rocchetti G.A., Armstrong C.G. et al. (2020): Reversing extinction trends: New uses of (old) herbarium specimens to accelerate conservation action on threatened species. New Phytologist 230(2): 433 – 450. DOI: 10.1111/nph.17133

↑   Schneider C., Sukopp U., Sukopp H. (1994): Biologisch-ökologische Grundlagen des Schutzes gefährdeter Segetalpflanzen. Schriftenreihe für Vegetationskunde 26: 356 S.

↑   Schweizerische Eidgenossenschaft (2023): geo.admin.ch. Dargestellte Karten. Zeitreise. https://map.geo.admin.ch/ (aufgerufen am 19.10.2023).

↑   Shaffer H.B., Fisher R.N., Davidson C. (1998): The role of natural history collections in documenting species declines. Trends in Ecology and Evolution 13(1): 27 – 30. DOI: 10.1016/S0169-5347(97)01177-4

↑   Stehlik I., Caspersen J.P. et al. (2007): Floral free fall in the Swiss lowlands: Environmental determinants of local plant extinction in a peri-urban landscape. Journal of Ecology 95(4): 734 – 744. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2007.01246.x

↑   Storkey J., Meyer S. et al. (2012): The impact of agricultural intensification and land-use change on the European arable flora. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 279(1.732): 1.421 – 1.429. DOI: 10.1098/rspb.2011.1686

↑   Wikipedia (2023):Territoriale Veränderungen des Kantons Schaffhausen im 18., 19. und 20. Jahrhundert. https://de.wikipedia.org/wiki/Territoriale_Veränderungen_des_Kantons_Schaffhausen_im_18.,_19._und_20._Jahrhundert (aufgerufen am 22.9.2023).

↑   Zürcherische Botanische Gesellschaft (Hrsg.) (2020): Flora des Kantons Zürich. Haupt. Bern: 1.127 S.

Dank

Wir danken Dr. Mathias Otto, ehemaliger stellvertretender Schriftleiter von „Natur und Landschaft“, für seine Anregung zu diesem Beitrag. Ebenso danken wir den regionalen Florenexperten Dr.  Babis Bistolas und Peter Braig sowie den beiden anonymen Gutachterinnen bzw. Gutachtern für ihre Verbesserungsvorschläge zum Manuskript.