Sebastian Schuch, Tobias Kahnis, Andreas Floren, Wolfgang H. O. Dorow, Wolfgang Rabitsch, Martin M. Goßner, Stephan M. Blank, Andrew Liston, Andreas H. Segerer, Thomas Sobczyk und Matthias Nuß
Zusammenfassung
Einheimische Gehölzarten spielen eine herausragende Rolle für die Erhaltung der einheimischen Insektenfauna. Von 8.127 geprüften, weitestgehend phytophagen (pflanzenfressenden), in Deutschland vorkommenden Blattkäfern, Prachtkäfern, Rüsselkäfern, Pflanzenwespen, Schmetterlingen, Wanzen, Wildbienen und Zikaden sind 3.140 Arten (38,6 %) auf Gehölze als Nahrungspflanzen angewiesen. Diese phytophage Gilde umfasst je nach Gehölzart 23 – 36 % der daran lebenden Insektenarten. Gemeinsam mit den übrigen Gilden (z. B. Räuber, Parasitoide und Zersetzer) ist die Anzahl der direkt oder indirekt von Gehölzen abhängigen Insektenarten deutlich höher und entspricht etwa einem Drittel aller in Deutschland vorkommenden Insektenarten. Unter den in diesem Beitrag betrachteten, in mindestens einem Entwicklungsstadium an Gehölzen fressenden Phytophagen sind 88,6 % der Insektenarten auf Gehölze aus Gattungen angewiesen, die mit mindestens einer einheimischen Art in Deutschland vertreten sind. 10,0 % der betrachteten Insektenarten nutzen sowohl Gehölzgattungen mit mindestens einer einheimischen Art als auch Gehölzgattungen, die in Deutschland nur mit gebietsfremden Arten vertreten sind. 1,4 % ernähren sich ausschließlich an Gehölzgattungen, die in Deutschland nur mit gebietsfremden Arten vertreten sind. In Deutschland gebietsfremde Gehölzarten, ohne einheimische Verwandte auf Gattungsebene, sind nur für wenige eingeschleppte Insektenarten oder solche mit einem sehr breiten Nahrungsspektrum als Nahrungspflanzen geeignet und spielen somit für die Erhaltung der einheimischen Insektenvielfalt eine untergeordnete Rolle.
Insekten – Gehölze – Biodiversität – Wirtspflanzen – DeutschlandAbstract
Native woody species play an outstanding role in the conservation of the indigenous insect fauna. Of a total of 8,127 examined species of herbivorous (phytophagous) or predominantly herbivorous taxa (leaf beetles, jewel beetles, weevils, sawflies and horntails, butterflies and moths, true bugs, wild bees, planthoppers and leafhoppers) occurring in Germany, 3,140 species (38.6 %) depend on woody plants for feeding. With some variation among tree species, this phytophagous guild accounts for 23 % to 36 % of the total insect fauna on the respective woody plant species. Together with the other guilds (e. g. predators, parasitoids and decomposers), the number of insect species that are directly or indirectly dependent on woody plants is significantly higher and corresponds to about a third of all insect species occurring in Germany. Among the phytophages considered in our analysis which are associated with woody plants in at least one state of their development, 88.6 % of the insect species depend on woody plants from genera with at least one indigenous species in Germany. 10.0 % feed on woody species of genera with at least one indigenous species in Germany as well as on woody species of genera that are only represented by non-native species in Germany. 1.4 % feed on genera that comprise only non-native woody species in Germany. Non-native woody species that have no close relatives at genus level in our indigenous flora are suitable as food plants for only a few introduced or polyphagous insect species (species with a broad food spectrum) and thus play a subordinate role in the preservation of native insect diversity.
Insects – Woody plants – Biodiversity – Host plants – GermanyInhalt
1 Einleitung
Ein Rückgang der Insekten wird vielerorts in Deutschland beobachtet und ist vergleichsweise gut dokumentiert (Binot-Hafke et al. 2011; Gruttke et al. 2016; Hallmann et al. 2017; Ries et al. 2022). Er findet auch in Schutzgebieten statt, die eigentlich unsere Artenvielfalt erhalten sollen (Schuch et al. 2012; Hallmann et al. 2017). Wenngleich verschiedene Ursachen für den Insektenrückgang im Offenland verantwortlich gemacht werden können (Fartmann et al. 2021a; Schuch et al. 2022), konzentrierten sich Insektenschutzmaßnahmen dort in den letzten Jahren überwiegend auf die Anlage von Blühflächen (Wagner et al. 2014; Meerheim, Nuß 2020; Dietzel 2022).
Der Insektenrückgang findet aber auch in Wäldern statt (Streitberger et al. 2012; Seibold et al. 2019 ; Fartmann et al. 2021a ; Staab et al. 2023 ). Die Einrichtung von Naturwaldzellen und die Förderung von Totholz, Habitatbäumen und Baumartenvielfalt im Wirtschaftswald sind deswegen von großer Bedeutung für Totholzinsekten und Pflanzenfresser (Phytophage) (Fartmann et al. 2021a , b). In der Forstwirtschaft (u. a. Bauhus 2022) und im Siedlungsraum wird zunehmend die Verwendung von in Deutschland gebietsfremden Gehölzen empfohlen. Dieser Trend verstärkt sich noch einmal unter den Bedingungen des Klimawandels (Hickler et al. 2012; Roloff 2021). Nachfolgend wird deshalb der Frage nachgegangen, wie hoch der Anteil unter den einheimischen Insekten ist, die von Gehölzen als Nahrungspflanzen abhängig sind und welche Rolle dabei das Verhältnis von in Deutschland einheimischen zu gebietsfremden Gehölzen spielt. Dazu wurde Literatur zu phytophagen (pflanzenfressenden) Insektengruppen ausgewertet.
2 Methoden
Mit Gehölzen assoziierte Nahrungsnetze umfassen neben phytophagen u. a. auch zoophage (fleischfressende), mykophage (pilzfressende) und saprophage (tote organische Substanz fressende) Arten unterschiedlichen Spezialisierungsgrads und sind daher sehr komplex. Zoophage Insektenarten sind auf phytophage Arten als Beute angewiesen, wodurch eine Abhängigkeit von bestimmten Gehölzarten auch auf höherer trophischer Ebene vorhanden sein kann. Um die Basis dieser Komplexität zu erfassen, haben wir den Fokus auf die Bedeutung von Gehölzen als Nahrungspflanzen für phytophage Insekten gelegt.
Als Grundlage für unsere Analysen dienten Datensätze zu phytophagen bzw. weitestgehend phytophagen Taxa (Tab. 1; Datengrundlage und Quellenangaben siehe Tab. A, B im Online-Zusatzmaterial unter https://www.natur-und-landschaft.de/extras/zusatzmaterial/).Für jede phytophage Insektenart wurden die in den verwendeten Standardwerken verfügbaren Informationen zur Nahrungspflanzenbindung an Gehölzen zusammengestellt. Die Angaben zu den Gehölzarten Deutschlands stammen aus Schmidt, Klausnitzer (2002) und Müller et al. (2021). Unsere Analyse umfasst etwa 74 % aller einheimischen Insektenarten aus phytophagen bzw. weitestgehend phytophagen Taxa (für die Berechnung siehe Tab. C im Online-Zusatzmaterial). Von diesen wurden alle Arten berücksichtigt, für die mindestens eine der Gehölzgattungen Deutschlands als Nahrungspflanze für Larven und/oder Adulte bekannt ist − unabhängig davon, ob das Wirtsspektrum der Art zusätzlich auch krautige Pflanzenarten umfasst. Da für viele Insektenarten das Wirtspflanzenspektrum in der Literatur nicht auf Artniveau angegeben ist, waren wir gezwungen, bei den Gehölzen die weiteren Auswertungen auf Gattungsniveau durchzuführen. Sind bei einer Insektenart mehrere holzige Wirtspflanzen aus unterschiedlichen Gattungen bekannt, dann wurde diese Art jeder dieser Gehölzgattungen zugeordnet (Mehrfachnennungen sind also möglich). Totholzarten blieben bei der Auswertung unberücksichtigt, da viele Insekten in Totholz mykophag sind und bereits umfangreiche Bibliographien zu dieser Gilde existieren (z. B. Birkemoe et al. 2018; Kärvemo et al. 2023).
Tab. 1: Phytophage oder weitestgehend phytophage Insektengruppen in Deutschland, Anzahl der untersuchten Arten dieser Gruppen, Anzahl der Arten mit mindestens einem Stadium ihrer Entwicklung an Gehölzen (absolut und in %) und die Nahrungspflanzenbeziehung. Angaben zu Datengrundlagen und genutzten Quellen finden sich in Tab. A und B im Online-Zusatzmaterial.
Table 1: Phytophagous or predominantly phytophagous insect groups in Germany, number of species analysed in these groups, number of species with at least one stage of development on woody plants (absolute and in %) and the food plant relationship. Information on data basis and sources used can be found in Table A and B in the online supplementary material.
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Taxon mit phytophagen bzw. weitestgehend phytophagen Arten
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Anzahl in Deutschland vorkommender Arten
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Davon Arten in mindestens einem Entwicklungsstadium an Gehölzen
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Nahrungspflanzenbeziehung
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Anzahl
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%
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Wildbienen (Apoidea) | 656 | 130 | 19,8 | Pollenquelle für Nachwuchs |
Zikaden (Auchenorrhyncha) | 620 | 243 | 39,2 | Nahrung für Larve und/oder Imago |
Prachtkäfer (Buprestidae) | 97 | 58 | 59,8 | Nahrung für Larve |
Blattkäfer (Chrysomelidae) | 543 | 151 | 27,8 | Nahrung für Larve |
Rüsselkäfer (Curculionidae) | 895 | 247 | 27,6 | Nahrung für Larve und/oder Imago |
Wanzen (Heteroptera) | 912 | 311 | 34,1 | Nahrung für Larve und/oder Imago |
Schmetterlinge (Lepidoptera) | 3.630 | 1.536 | 42,3 | Nahrung für Larve |
Pflanzenwespen (Symphyta) | 774 | 464 | 59,9 | Nahrung für Larve |
Gesamt | 8.127 | 3.140 | 38,6 | |
Es ist bekannt, ob eine Gehölzart in Deutschland indigen ist oder als Neophyt gilt (Metzing et al. 2018; berücksichtigt sind Bestandstrends seit den 1980er-Jahren; Archäophyten werden zusammen mit den indigenen Arten von Metzing et al. (2018) als einheimisch angesehen). In der vorliegenden Arbeit werden Gehölzgattungen, die mit mindestens einer einheimischen Art in Deutschland vertreten sind, als einheimisch klassifiziert und Gehölzgattungen, die in Deutschland nur mit Neophyten vertreten sind, als gebietsfremd. Auf Basis dieser Zuordnung wurde für jede von uns berücksichtigte phytophage Insektenart ermittelt, ob sie auf Nahrungspflanzen aus Gattungen mit mindestens einer einheimischen Gehölzart angewiesen ist, auf Nahrungspflanzen aus Gehölzgattungen mit ausschließlich Neophyten oder auf Nahrungspflanzen aus beiden Kategorien (Tab. D im Online-Zusatzmaterial).
3 Ergebnisse
Die in die Auswertung eingeflossenen phytophagen bzw. weitestgehend phytophagen Insektentaxa umfassen in Deutschland 8.127 Arten (Tab. C im Online-Zusatzmaterial), von denen 3.140 Arten (38,6 %) obligat oder fakultativ in mindestens einem Stadium ihrer Entwicklung an Gehölzen leben (Tab. 1). Diese Arten verteilen sich sehr unterschiedlich auf die einzelnen Gehölzgattungen (Abb. 1; Tab. E im Online-Zusatzmaterial). Auf Weiden(Salix) leben mit ca. 670 Arten die meisten Insektenarten, gefolgt von Eichen (Quercus) mit knapp 500 Arten und Birken (Betula) mit ca. 430 Arten. Mit Kiefern (Pinus) und Fichten (Picea), die ca. 200 bzw. ca. 180 Insektenarten als Nahrungspflanzen nutzen, befinden sich auch 2 Nadelholzgattungen unter den 15 Baumgattungen mit den höchsten ermittelten Artenzahlen für einheimische Insekten.
Abb. 1: In Deutschland einheimische (blau) und gebietsfremde (grün) Gehölzgattungen sowie Anzahl der phytophagen Insektenarten, die diese als Nahrungspflanze nutzen. Es sind für beide Gruppen von Gehölzgattungen die 25 Gattungen mit den meisten Insektenarten dargestellt. Mehrfachzählungen von Insektenarten, die sich von Nahrungspflanzen unterschiedlicher Gattungen ernähren, sind möglich. Für Definitionen siehe Abschnitt 2 in den Methoden, für die Daten zu allen Gehölzgattungen siehe Tab. E im Online-Zusatzmaterial.Fig. 1: Indigenous (blue) and non-native (green) woody plant genera of Germany and number of phytophagous insect species using them as food plants. The 25 woody plant genera with the most insect species are shown for both cases. Multiple counts of insect species which are able to feed on plant species of different genera are possible. For definitions see method section, section 2 and for the data on all woody plant genera see Table E in the online supplementary material.
88,6 % der untersuchten Insektenarten leben in einem bestimmten Stadium ihrer Entwicklung phytophag an Gehölzgattungen, die in Deutschland mit mindestens einer einheimischen Gehölzart vertreten sind. 10,0 % der betrachteten Insektenarten haben ein Nahrungspflanzenspektrum, das sowohl Gehölzgattungen mit mindestens einer einheimischen Art als auch Gattungen umfasst, die in Deutschland nur mit gebietsfremden Gehölzarten vertreten sind, wobei ein Drittel dieser Insektenarten polyphag an verschiedenen Gehölzgattungen und z. T. auch an krautigen Pflanzen lebt. 1,4 % aller untersuchten Insektenarten nutzen ausschließlich Gehölze aus Gattungen, die in Deutschland nur mit gebietsfremden Gehölzarten vertreten sind. Dabei handelt es sich um Insektenarten, die mit ihren Nahrungspflanzen aus den Herkunftsgebieten eingeschleppt wurden oder um polyphage Arten, die ansonsten auch krautige Pflanzen nutzen. Unter den Gehölzgattungen, die nur mit gebietsfremden Arten in Deutschland vertreten sind, ist die Gattung der Spiersträucher(Spiraea) Nahrungsgrundlage für 34 Insektenarten und damit auf Platz eins der gebietsfremden Gehölze, rangiert aber insgesamt nur auf Platz 41 aller Gehölzgattungen.
4 Diskussion
Gehölze spielen in Deutschland eine herausragende Rolle als Nahrungsgrundlage für 3.140 phytophage Insektenarten. Diese stellen 9,4 % der 33.466 in Deutschland nachweislich vorkommenden Insektenarten (Klausnitzer 2003). In der vorliegenden Auswertung wurden etwa 74 % der phytophagen einheimischen Insektenarten berücksichtigt (Tab. C im Online-Zusatzmaterial). Wir halten die damit vorgestellte Datenbasis für repräsentativ und planen, diese zu vervollständigen.
Berücksichtigt man, dass sich die Gehölzfauna je nach Pflanzenart nur zu 23 − 36 % aus phytophagen Insekten zusammensetzt und dort zusätzlich zoophage, mykophage und saprophage Insekten leben (Moran, Southwood 1982), ist die Anzahl der insgesamt an Gehölzen vorkommenden Insektenarten noch erheblich höher. Nach unseren Schätzungen nutzen etwa ein Drittel aller Insektenarten Deutschlands Gehölze in einem bestimmten Lebensstadium. Bei Zoophagen ist die indirekte Gehölzbindung oft unzureichend bekannt. Anders als bei Phytophagen hat z. B. die Baumarchitektur offenbar einen erhöhten Einfluss (Goßner 2004).
Da viele Angaben zu den Nahrungspflanzen der Insekten in der Literatur nur die Pflanzengattung benennen, ist zu hinterfragen, ob einheimische und gebietsfremde Gehölzarten derselben Gattung eine unterschiedliche Bedeutung für einheimische Insekten haben. Die aus Nordamerika stammende Roteiche (Quercus rubra) wird in Deutschland seit Langem forstlich genutzt. Allerdings stellte Sobczyk (2019) fest, dass von den in Deutschland an Stieleiche (Q. robur) und Traubeneiche (Q. petraea) lebenden Schmetterlingsarten nur etwa 16 % auch an Roteiche nachgewiesen wurden, von denen viele als Nahrungsgeneralisten auch Baumarten anderer Gattungen nutzen. Im Gegensatz dazu sind auf einheimische Eichenarten spezialisierte Schmetterlingsarten an Roteiche so gut wie nicht zu finden. Ähnliche Befunde gibt es für Käfer, Wanzen und Netzflügler (Goßner 2004; Goßner, Bräu 2004; Goßner, Gruppe 2004; Goßner, Simon 2005; Goßner 2008). Untersuchungen zur Käferfauna an der einheimischen Gemeinen Esche (Fraxinus excelsior) im Vergleich zur nordamerikanischen Rotesche (F. pennsylvanica) zeigen ein ähnliches Bild (Floren et al. 2021 , 2022). Es ist also davon auszugehen, dass an den meisten gebietsfremden Gehölzarten im Vergleich zu den nächstverwandten einheimischen Gehölzarten aus derselben Gattung eine deutlich geringere Anzahl phytophager Insektenarten zu finden ist und diese v. a. durch Generalisten gestellt wird. Dabei nimmt die Artenvielfalt phytophager Insektenarten an gebietsfremden Baumarten mit zunehmender phylogenetischer Distanz dieser Baumarten zu einheimischen Gehölzarten ab (Branco et al. 2015).
Bei Stadtbäumen unterscheiden sich einheimische und deren südosteuropäische Verwandte in Bezug auf Individuen- und Artenreichtum der auf ihnen vorkommenden Insektengemeinschaften laut Böll et al. (2019) nicht grundsätzlich voneinander. Allerdings repräsentieren die drei hier untersuchten Baumgattungen Hainbuchen (Carpinus), Eschen (Fraxinus) und Linden (Tilia) keine Gattungen mit einer besonders hohen Anzahl assoziierter Insektenarten. So wiesen die Autoren an sechs Baumarten 275 Insektenarten nach, von denen 43 % sowohl an einheimischen als auch an für Deutschland gebietsfremden Gehölzen zu finden waren, etwa 33 % ausschließlich an einheimischen und knapp 25 % ausschließlich an gebietsfremden Baumarten.
Im Gegensatz dazu sind zahlreiche Gehölzgattungen wie z. B. Schmetterlingsflieder (Buddleja), Douglasien (Pseudotsuga), Robinien (Robinia), Stinkeschen (Tetradium) und Lebensbäume (Thuja) in Deutschland nur mit gebietsfremden Arten vertreten. Auf ihnen leben Insektenarten, die zumeist aus den Herkunftsgebieten der Baumarten stammen (Goßner 2004; Goßner, Bräu 2004; Wohlgemuth et al. 2022). Ein Wirtswechsel einheimischer Insektenarten auf diese Gehölze ist weitestgehend auf Generalisten beschränkt sowie von der Häufigkeit der Gehölzarten im Gebiet und ihrer Durchmischung mit einheimischen Gehölzarten abhängig (Goßner 2004). Für einheimische Insektenarten ist es leichter, von einer einheimischen Nahrungspflanze auf eine gebietsfremde Pflanzenart aus derselben Gattung zu wechseln, als auf eine gebietsfremde Pflanzenart aus einer anderen Gattung (Kennedy, Southwood 1984). Das ist evolutionsbiologisch nachvollziehbar, denn die Abwehr von Fressfeinden durch sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe bedingt die Anpassung der Phytophagen an diese Abwehrmechanismen. Je größer der phylogenetische Unterschied zur ursprünglichen Nahrungspflanze ist, desto andersartiger ist deren Sekundärchemie. Dementsprechend ist davon auszugehen, dass gebietsfremde, phylogenetisch isolierte Gehölzarten als Nahrungsgrundlage für einheimische phytophage Insekten wenig geeignet sind und zur Verminderung des Nahrungspflanzenangebots beitragen (Branco et al. 2015).
Die großen Unterschiede in der Anzahl phytophager Insektenarten je Gehölzgattung (Abb. 1) fanden in ähnlicher Reihenfolge auch Brändle, Brandl (2001), deren Analyse sich auf die 25 am weitesten verbreiteten einheimischen Baumgattungen in Deutschland und Großbritannien beschränkte. Diese Unterschiede in der Anzahl der Insektenarten je Gehölzgattung sollten bei der Auswahl von Gehölzen bei der Entwicklung von Wäldern, in Siedlungen und in der Agrarlandschaft Berücksichtigung finden, um die Artenvielfalt der Insekten zu fördern.
Die Dürreereignisse der vergangenen Jahre haben gezeigt, dass z. B. verschiedene Individuen der Rotbuche (Fagus sylvatica) innerhalb eines Bestands unterschiedlich auf Trockenstress reagieren und dass dieser phänotypischen Variabilität eine genotypische Variabilität zugrunde liegt (Pfenninger et al. 2021, 2023). Bei der Auswahl geeigneter Gehölze zur Klimawandelanpassung sollte deshalb die vorhandene genetische Variabilität einheimischer Arten eine viel größere Rolle spielen.
5 Schlussfolgerungen und Empfehlungen für die Praxis
Da einheimische Baumarten eine essenzielle Nahrungsgrundlage für einen sehr großen Teil der einheimischen Insektenarten sind, schlagen wir folgende Prioritäten für die Verwendung von Gehölzen vor:
1. Einheimische Baumarten und deren innerartliche genetische Variabilität sind bevorzugt zu nutzen. Dazu wird die Vermehrung über Samen empfohlen, wenn möglich am Standort, um Vitalitätseinbußen durch Umpflanzung zu vermeiden. Verschiedene einheimische Baumarten aus unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen sind möglichst gemischt zu pflanzen.
2. Dabei sollte zunächst die genetische Variabilität gebietseigener Herkünfte gemäß Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) § 40 Abs. 4 im Fokus stehen. Mit dem Fortschreiten des Klimawandels kann es aber sinnvoll sein, eventuell geeignetere Herkünfte aus jeweils anderen Gebieten Deutschlands oder südlicheren Gebieten innerhalb der Verbreitungsgebiete der einheimischen Baumarten in Betracht zu ziehen.
3. Wenn gebietsfremde Gehölzarten in Betracht gezogen werden, dann sind Arten aus Gattungen mit in Deutschland einheimischen Gehölzarten zu bevorzugen. Diese Arten sollten den einheimischen Arten phylogenetisch möglichst nah sein und aus geographisch möglichst nahegelegenen Gebieten stammen, um für einen möglichst großen Teil der einheimischen Insektenarten als Nahrungspflanzen fungieren zu können.
4. Gebietsfremde Gehölzarten aus Gattungen, die mit keinen einheimischen Arten in Deutschland vertreten sind, sind für die Bewahrung der einheimischen Insektenvielfalt ungeeignet.
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Wohlgemuth T., Goßner M.M. et al. (2022): Impact of non-native tree species in Europe on soil properties and biodiversity: A review. NeoBiota 78: 45 – 69. DOI: 10.3897/neobiota.78.87022
7 Online-Zusatzmaterial
Ausführliche Daten zu den Analysen sind als Online-Zusatzmaterial in Tab. A – E unter https://www.natur-und-landschaft.de/extras/zusatzmaterial/ abrufbar.
Förderung und Dank
Die hier vorgelegte Analyse entstand im Rahmen des durch das Sächsische Staatsministerium für Energie, Klimaschutz, Umwelt und Landwirtschaft geförderten Projekts „iNUVERSUMM – Raum und Zeit für Insekten“. Wir danken Andreas Taeger für die Bereitstellung der Symphyta-Daten.
