Norbert R. Kowarsch und Peter Poschlod

Inhalt

1 Einleitung

Global nimmt die Biodiversität als Ergebnis der Landnutzung und der vom Menschen verursachten Klimaveränderungen ab (Sala et al. 2000). Auch die Trollblume (Trollius europaeus L.) als Leitart der extensiv genutzten artenreichen Feuchtwiesen ist in den letzten Jahrzehnten in Mitteleuropa stark rückläufig. Dies gilt insbesondere für die nordwestliche Arealgrenze der zentraleuropäischen Vorkommen (Rothaargebirge: Biologische Station Rothaargebirge 1997; Kowarsch 1997; Westerwald: Fischer 1994; Graffmann 2004; nordostdeutsches Tiefland: Weinert 1978; Bartz et al. 1984; Lemke 2011; Nordwest-Polen: Myśliwy, Bosiacka 2009).

Der starke Rückgang der Trollblume in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts (Lemke 2011) wurde in Westeuropa durch die Unterzeichnung der Römischen Verträge und der damit beginnenden europäischen Agrarpolitik maßgeblich befördert (Poschlod 2017). Als wichtigste Ursachen des Rückgangs sind die Entwässerung und Intensivierung der Nutzung der früher in der Regel einmal jährlich gemähten Feuchtwiesen und die damit verbundene Umwandlung in Futterwiesen oder sogar ackerbaulich genutzte Flächen oder eine Nutzungsaufgabe mit anschließender Verbuschung oder Aufforstung der Flächen zu nennen (vgl. Ringler 1987; Abt 1991).

Hinsichtlich prognostizierter Klimaveränderungen ist die nordisch-präalpide Feuchtgrünlandart Trollius europaeus (Oberdorfer 1994) stärker gefährdet auszusterben als viele Gefäßpflanzenarten mittlerer oder trockener Standorte. Gemäß einer Studie von Buse et al. (2015) hat das Aussterberisiko für T. europaeus in Süddeutschland stark zugenommen. Beim Vergleich der Zeiträume 1950 – 1980 und 1980 – 2009 ist fast eine Verdopplung der Aussterberate (von 0,8 % auf 1,5 %) von Trollius-Beständen in Süddeutschland festzustellen. Die Aussterbeereignisse finden hierbei vorwiegend am Rand der Klimanische (etwa am unteren Rand der Höhenverbreitung) von T. europaeus statt (Buse et al. 2015). Auf europäischer Skalenebene prognostizieren Espindola et al. (2012) einen Rückzug der Trollius-Bestände für die nächsten 60 Jahre in höhere Lagen und höhere Breitengrade. Die Alpen werden als großer Refugialraum beschrieben, wohingegen es in südlicheren Bergregionen zur Auslöschung der Trollius-Bestände kommen kann.

In der Roten Liste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands wird Trollius europaeus als „gefährdet“ (Rote-Liste-Kategorie 3) geführt, langfristig wird ein starker Bestandsrückgang angenommen (Metzing et al. 2018). In Deutschland gelten gemäß Finck et al. (2017) die Hauptbiotope von T. europaeus – extensive Feucht- bzw. Nasswiesen und extensive Feucht- bzw. Nass(mäh)weiden – als stark gefährdet bis von vollständiger Vernichtung bedroht (Rote-Liste-Kategorien 1 – 2). Im nördlichen Rothaargebirge, wo die Trollblume noch bis zur Mitte des letzten Jahrhunderts sehr häufig war, sind die Bestände stark rückläufig (Kowarsch 1997). Aus gegenwärtiger Sicht ist unvorstellbar, dass „noch in den Jahren nach dem letzten Krieg in Mollseifen [Ort nahe Winterberg; Anmerkung der Autoren] zur Fronleichnamsprozession die Wege mit Trollblumen (Blüten) gestreut wurden“ (Christiane Nieschalk, schriftliche Aufzeichnung o. J.). Die in der „Flora im östlichen Sauerland“ (Götte 2007) noch verhältnismäßig zahlreich zu findenden Quadranten mit Vorkommensmeldungen nach 1990 dürfen nicht über die dramatischen Bestandseinbrüche von T. europaeus in den letzten Jahrzehnten hinwegtäuschen, die die Kartierungen der Trollius-Bestände im Hochsauerlandkreis in den Jahren 2014 und 2015 (Biologische Station Hochsauerlandkreis 2016) dokumentieren.

Im Folgenden werden eine Erfassungsmethode für Trollius europaeus vorgestellt und Veränderungen in der Abundanz und Populationsstruktur von T. europaeus in repräsentativen Beständen des Hochsauerlandkreises innerhalb von 20 Jahren aufgezeigt sowie die Beziehungen zwischen Art und Intensität der Landnutzung und der Entwicklung der Trollius-Populationen diskutiert.

2 Methoden

Von 14 Trollius-Beständen im nördlichen Rothaargebirge (Abb. 1) wurden die Populationsstruktur sowie die Populationsgröße und -dichte 1996 und 2013 (partiell 2012 bzw. 2014 – 2020) und die Vegetation erfasst. Die 1996 ausgewählten Flächen umfassen verschieden große Trollius-Bestände auf unterschiedlich bewirtschaftetem Grünland (fünf Grünlandbrachen, zwei beweidete Flächen, zwei gemähte Flächen und fünf als Mähweide genutzte Flächen). Die Trollius-Bestände wurden entweder vollständig oder auf repräsentativen Probeflächen dezimetergenau kartiert.

Bei der Erfassung der Trollius-Bestände wurde zwischen juvenilen (J) Stadien (Keimlinge, Sämlinge, Jungpflanzen) und generativen (G) sowie vegetativen adulten Pflanzen (Av) unterschieden. Bei generativen Pflanzen (Abb. 2) wurde die Anzahl der Blüten/Pflanze erfasst, bei vegetativen Pflanzen (Abb. 3) wurde eine Einordnung in die vier folgenden Kategorien vorgenommen:

1.

Keimling bzw. erstes Laubblattstadium (Jk),

2.

Sämling bzw. Jungpflanze mit wenigen kleinen Blättern (Js),

3.

vegetative Pflanze, die ältere vegetative, prägenerative Stadien repräsentiert (Jv),

4.

vegetative adulte Pflanze (Av).

Drei Erfassungsvarianten zur Ermittlung des Verhältnisses vegetativer zu generativer Trollius-Individuen wurden hinsichtlich ihrer Aussagekraft und ihres Arbeitsaufwands überprüft:

1. Die Anzahl von Keimlingen bzw. Individuen mit dem ersten Laubblatt (Jk), Sämlingen bzw. Jungpflanzen mit wenigen kleinen Blättern (Js) und älteren vegetativen, prägenerativen Pflanzen (Jv) wurde in Relation zur Anzahl der generativen Pflanzen gesetzt (J/G-Wert).
2.

Lediglich die Anzahl von Keimlingen bzw. Individuen mit dem ersten Laubblatt (Jk) und Sämlingen bzw. Jungpflanzen mit wenigen kleinen Blättern (Js) wurde in Relation zur Anzahl der generativen Pflanzen gesetzt (J2/G-Wert).

3.

Die Anzahl aller vegetativen Trollius-Individuen wurde in Relation zur Anzahl der generativen Pflanzen gesetzt (V/G-Wert).

Parallel zur Aufnahme der Parameter der Populationsstruktur erfolgten auf 25-m²-Probeflächen Vegetationsaufnahmen gemäß Braun-Blanquet (1964). Zur Schätzung der Artmächtigkeit der aufgenommenen Gefäßpflanzenarten wurde die von Reichelt, Wilmanns (1973) erweiterte Braun-Blanquet-Skala verwendet (Tab. A im Online-Zusatzmaterial I). Die Berechnung der mittleren Zeigerwerte nach Ellenberg erfolgte für die Feuchtezahl F und die Nährstoffzahl N (vgl. Ellenberg et al. 1992).

Zur Eruierung der Bewirtschaftung der Flächen wurden neben eigenen Beobachtungen insbesondere Informationen der Biologischen Station Hochsauerlandkreis, der Unteren Landschaftsbehörde des Hochsauerlandkreises sowie der Landbewirtschafterinnen und Landbewirtschafter herangezogen. In den Jahren 2013, 2014 und 2015 erfolgte zusätzlich die Aufnahme sämtlicher blühender Individuen im Gesamtbestand.

3 Ergebnisse

Die von den Trollblumen besiedelten Areale der 14 untersuchten Bestände umfassten eine Fläche von 6.000 m². Für keine der untersuchten Populationen konnte für den Zeitraum 1996 – 2015 eine Bestandsvergrößerung oder Arealerweiterung festgestellt werden. 1996 waren auf diesen Flächen ca. 1.350 blühende Individuen anzutreffen gegenüber nur noch ca. 100 im Zeitraum 2013 – 2015 (Tab. 1); dies entspricht einem Rückgang auf 7 % des Bestands von 1996.

Die dezimetergenauen Populationskartierungen wurden in den zentralen Bereichen der 14 Trollius-Bestände auf ca. 2.200 m² durchgeführt: Hier ergab sich ein Rückgang blühender Individuen von 518 (1996) auf 67 (2013), also eine Verminderung auf 13 % des Bestands von 1996. Die Blütenanzahl reduzierte sich im selben Zeitraum auf 8 % des Bestands von 1996 (Rückgang von 3.730 auf 281 Blüten). Die wichtigsten populationsökologischen Parameter sind in Tab. 2 und 3 dargestellt. Der J/G-Wert variierte je nach Art und Intensität der Landnutzung. Auf den Intensivweiden waren die Bestände erloschen. Auf den Grünlandbrachen war entweder ein Aussterben der Trollius-Bestände festzustellen oder der J/G-Wert betrug 0. Der J/G-Wert variierte auf den Wiesen zwischen 1,6 und 14,0, auf Extensivweiden zwischen 0,2 und 22,0 und auf Mähweiden zwischen 0,3 und 16,0.

Abb. 4, und Abb. 5, zeigen für die 14 untersuchten Grünlandstandorte die Veränderungen der räumlichen Verteilung der Trollius-Individuen, der Bestandsdichte sowie der Struktur der Lebensaltersstadien im Zeitraum 1996 – 2013. Die Flächen Dreisbachtal (Dre) und Helletal (Hel) waren bereits 1996 hochstaudenreiche Grünlandbrachen mit zahlreichen, großen und vielblütigen Trollius-Altpflanzen. In beiden Beständen war 1996 keine Verjüngung festzustellen. Der 1996 noch vorhandene Trollius-Dominanzbestand auf der Dre-Fläche war 2013 erloschen, der Trollius-Bestand auf der Hel-Fläche war 2013 gegenüber 1996 sehr stark dezimiert. Auf der durch Rehe „beweideten“ Grünlandbrache Sonneborn (Son) indiziert der J/G-Wert von 0,8 (2013: 1,0) ein ausgeglichenes Verhältnis von juvenilen zu generativen Pflanzen. 2012 und 2015 wurde auf einem Teil der Fläche ein Wildacker angelegt. Die 1996 noch mindestens 55 Individuen umfassende Trollius-Population auf der Son-Fläche war 2016 erloschen. Die Grünlandbrachen Trolliuswiese (Tro) und Nuhnetal (Nuh) wiesen 1996 keine bzw. kaum Verjüngung auf. Auf der Nuh-Brache war 1996 eine Äsung durch Rehe zu beobachten, der J/G-Wert betrug 0,2. Nach 1996 wurden die Flächen regelmäßig mit Rindern beweidet. Eine Bestandsverjüngung bei gleichzeitig zurückgehender Dichte generativer Individuen war zu verzeichnen (J/G-Wert 2013: Tro 1,9; Nuh 1,3).

Auf den schon vor 1996 extensiv beweideten Flächen Büretal (Bür) und Elkeringhausen (Elk) war 2013 im Vergleich zu 1996 eine zurückgehende Zahl generativer Individuen bei gleichzeitig starker Verjüngung zu verzeichnen (sehr hohe J/G-Werte: Bür 13,8; Elk 18,5). Sowohl die Goldhaferwiese (Geranio-Trisetetum) auf der Bür-Fläche als auch die Sumpfdotterblumenwiese (Calthion palustris, sehr nährstoffarme Variante) auf der Fläche in Elk waren 2013 bei annähernd gleichem Arteninventar noch erhalten (vgl. Tab. B im Online-Zusatzmaterial II). Die einschürig genutzte artenreiche Goldhaferwiese (53 Gefäßpflanzenarten) Liesetal1 (Lie1) wies 1996 eine sehr starke Verjüngung auf (J/G-Wert: 14,0). Die mittlerweile rinderbeweidete Fläche wurde 2013 als feuchte Weidelgras-Weißkleeweide (Lolio-Cynosuretum lotetosum) klassifiziert und wies noch 37 Gefäßpflanzenarten/25 m² auf. Die Verjüngung war auch 2013 sehr ausgeprägt (J/G-Wert: 22,0). Die Trollius-Individuendichte nahm bis 2013 ab.

Auf der durchgängig erst spät (Juli/August) einmal im Jahr gemähten Orketal1-Fläche (Ork1: Geranio-Trisetetum – in der Ausbildung von Angelica sylvestris mit starkem Brachecharakter) veränderte sich sowohl die Individuendichte als auch die Populationsstruktur im Zeitraum 1996 – 2013 wenig. Die J/G-Werte 1,6 (1996) bzw. 1,7 (2013) indizieren Verjüngung auf der Fläche. Die Fläche Orketal2 (Ork2) zeigte 2013 bei gleichbleibender Mähweidenutzung (Mahd nach dem 1. Juli und späte Nachbeweidung mit Rindern) eine gleichbleibende Struktur der Lebensaltersstadien bei ähnlicher Individuendichte wie im Jahr 1996. Im Gesamtbestand variierte die Anzahl blühender Pflanzen im Zeitraum 2014 – 2020 zwischen 31 und 41 Individuen. Auf der Mähweide Bremketal2 (Bre2) war 2013 bei kaum veränderter Individuendichte eine Abnahme der generativen Individuen im Vergleich zu 1996 festzustellen. Auf der Fläche Liesetal2 (Lie2) nahm bei Mähweidenutzung von 1996 bis 2013 die Individuendichte von 2,8/m² auf 0,7/m² ab. Die Anzahl generativer Pflanzen war noch stärker rückläufig.

Die 1996 als Mähweiden genutzten Bestände Bremketal1 (Bre1) und Ahretal (Ahr) wurden spätestens seit 2011 mit bis zu 4 GVE (Großvieheinheiten) pro ha jeweils ab Anfang Mai beweidet. Dieser Wechsel von einer Mähweidenutzung zu einer Nutzung als Intensivweide führte zu starken Veränderungen in der Artenzusammensetzung und zum Erlöschen der Trollius-Bestände. Auf der Bre1-Fläche wandelte sich die artenreiche Goldhaferwiese (Geranio-Trisetetum) zu einer feuchten Weidelgras-Weißkleeweide (Lolio-Cynosuretum lotetosum) – einhergehend mit einem deutlichen Rückgang der Zahl der Gefäßpflanzenarten (vgl. Tab. B im Online-Zusatzmaterial II). Der 1996 noch 132 blühende Trollius-Individuen zählende Bre1-Bestand war 2013 bis auf ein vegetatives Individuum erloschen (vgl. Tab. 1, und Tab. 3). Der Ahr-Bestand, der 1996 noch 250 blühende Trollius-Individuen umfasste und eine starke Verjüngung (J/G-Wert: 2,6) aufwies, war 2014 erloschen (vgl. Tab. 1, 2).

4 Diskussion

4.1 Erfassung der Populationsstruktur der Trollblumen-Bestände

Für pflanzendemographische Studien sind Einteilungen in Lebensaltersstadien von größerer Bedeutung als eigentliche Altersbestimmungen, da einerseits das Alter der Individuen der meisten Pflanzenarten in der Natur nicht exakt bestimmt werden kann und andererseits das Alter der Individuen an sich unzulänglich für die Charakterisierung einer Pflanzenpopulation ist (vgl. Schweingruber, Poschlod 2005). Individuen gleichen Alters in der gleichen Zönose können in ihrer Vitalität und Bedeutung für die Zönose beträchtlich differieren (Rabotnov 1969; Gatsuk et al. 1980). So kann die Entwicklung von Trollius-Individuen unter gleichen klimatischen Bedingungen bei verschiedenen edaphischen Faktoren und Konkurrenzbedingungen unterschiedlich schnell verlaufen. Linkola (1935) nennt für Trollius-Individuen in Finnland von der Keimung bis zur Blühreife eine Entwicklungszeit von neun Jahren; in entsprechenden Kulturbeeten im Freiland blühen hingegen einige Trollius-Individuen bereits im dritten Sommer. In Deutschland kommt T. europaeus unter optimalen Kulturbedingungen bereits im ersten Jahr zur Blühreife, am natürlichen Standort wird bis zum Erreichen der Blühreife ein Zeitraum von ein bis mehr als vier Jahren benötigt (eigene Beobachtungen).

Rabotnov (1945, 1969, 1985) unterscheidet vier Perioden des Lebensalters:

1.

In der latenten Periode existieren die Individuen als dormante (ruhende) Samen im Boden.

2.

Die virginale Periode beinhaltet den Entwicklungsbereich von der Samenkeimung bis zur Bildung generativer Knospen.

3.

In der generativen Periode findet die Reproduktion über Samen statt.

4.

Die senile Periode umfasst schließlich die postgenerativen, vegetativen Stadien.

Bei Trollius europaeus umfasst die latente Periode nur wenige Monate, da T. europaeus keine dauerhafte Diasporenbank aufbaut (vgl. Milberg 1994; Kowarsch 1997). Die virginale Periode umfasst in Deutschland i. d. R. ein bis vier Jahre. Die generative Periode kann viele Jahre andauern. Nach eigenen Beobachtungen können Trollius-Individuen in Grünlandbrachen mindestens 50 Jahre alt werden. Serebryakov (1952) schätzt das maximale Alter von T. europaeus auf 70 Jahre. Die senile Periode existiert bei den meisten krautigen Pflanzen nicht bzw. kann, wenn überhaupt, nur auf suboptimalen Standorten gefunden werden (eigene Beobachtungen; mündliche Auskunft Nina G. Ulanova 2007). Der in der Hel-Population (Abb. 6) festgestellte kontinuierliche Rückgang der durchschnittlichen Blütenzahl je generativer Pflanze und der bei einzelnen Individuen zu beobachtende Wechsel von generativ zu vegetativ und umgekehrt bis zum Tod der Pflanzen könnte dem von Molisch (1938) beschriebenen „death by exhaustion“ entsprechen (siehe Schweingruber, Poschlod 2005). Da dies aber nur bei einer Trollius-Population dokumentiert werden konnte, bedarf es hier Untersuchungen an weiteren Populationen.

Die in dieser Untersuchung praktizierte Erfassung von fünf Lebensaltersstadien (Jk, Js, Jv, G und Av) ermöglicht eine differenzierte Bewertung der Struktur der Lebensaltersstadien verschiedener Trollius-Populationen. Der J/G-Wert stellt eine die Populationsstruktur gut kennzeichnende Größe dar. Der mit weniger Aufwand zu ermittelnde V/G-Wert führt in Brachen mit stark überalterten Trollius-Beständen (viele vegetative adulte Individuen) zu einer Überschätzung der Verjüngungssituation. Hiervon abgesehen ist er ebenfalls eine taugliche Kenngröße zur Schnellerfassung der Populationsstruktur. Die Verwendung des J2/G-Werts führt beim Vorhandensein vieler Trollius-Individuen im Jv-Stadium zu einer deutlichen Unterschätzung der Verjüngungssituation. Der J2/G-Wert ist daher für die Erfassungspraxis weniger geeignet (weitere Erläuterungen hierzu finden sich in Abschnitt 1 im Online-Zusatzmaterial I).

Die ermittelten J/G-Werte (vgl. Tab. 2, Tab. 3) lassen sich in Anlehnung an die drei Typen von Populationen nach Rabotnov (1945, 1969, 1985):

1.

Populationen vom Invasions-Typ, in denen die Lebensaltersstadien früher Ontogenese dominieren,

2.

Populationen vom Normal-Typ, die alle Lebensaltersstadien in verschiedenen Anteilen enthalten,

3.

Populationen vom regressiven Typ, in denen die Lebensaltersstadien später Ontogenese dominant sind,

folgendermaßen einordnen: Zum einen gibt es Populationen, die deutlich mehr juvenile Pflanzen als generative adulte Individuen (Verhältnis juveniler zu generativen Pflanzen J/G-Wert > 2: Invasions-Typ) aufweisen, zum anderen Populationen, denen die Jugendstadien völlig fehlen (J/G-Wert 0: Regressions-Typ), sowie intermediär im fließenden Übergang Populationen mit mehr oder weniger ausgeglichener Populationsstruktur (J/G-Wert 2 – 0,1: Normal-Typ).

Zur Beschreibung des Ist-Zustands einer Population ist es unabdingbar, Informationen zur momentanen Struktur und Dynamik der Population zur Verfügung zu haben (vgl. Jensch et al. 2001). Durch die langfristige Erfassung der Populationsgröße und -dichte sowie der Struktur der Lebensaltersstadien sind Daten zu demographischen Veränderungen verfügbar, die es rechtzeitig ermöglichen, bei Bedarf Pflege- und Entwicklungspläne zu modifizieren bzw. bestandstützende Maßnahmen zu ergreifen.

4.2 Auswirkungen der Art und Intensität der Grünlandnutzung auf die Trollblumen-Bestände

Im nördlichen Rothaargebirge lässt sich keine deutliche Korrelation zwischen dem Rückgang der Trollius-Bestände und der Höhenlage der Bestände feststellen (Datengrundlage: Biologische Station Hochsauerlandkreis 2016; Höhenlage der Trollius-Standorte zwischen 370 und 720 m über Normalnull [NN]; n = 125; r = − 0,228; Kowarsch 2020). Art und Intensität der Bewirtschaftung zeigen indes deutliche Effekte auf die Trollius-Bestände.

4.2.1 Verbrachung als Rückgangsursache für Trollius europaeus

In Grünlandbrachen können sich Trollblumen zu großen und blütenreichen Individuen entwickeln. Sie können sich aber nicht verjüngen (vgl. Tab. 2, Tab. 3). Für den Hel-Bestand wie auch für andere Trollius-Bestände ist festzustellen, dass die fehlende Verjüngung in den Brachen weder durch eine mangelnde Samenproduktion noch durch eine mangelnde Keimfähigkeit der Samen bedingt ist. Im Hel-Bestand waren 1996 durchschnittlich 224 nicht von Chiastocheta-Larven (Gattung der Familie der Blumenfliegen) angefressene Samen je Sammelbalgfrucht und somit potenziell keimfähige Samen festzustellen; die Keimungsrate betrug 78 % (Kowarsch 1997). Auch die 2013 gesammelten Samen wiesen hohe Keimungsraten (50 – 90 %) auf (Kowarsch et al. 2022). Die häufig mächtige Streuschicht in Feuchtwiesenbrachen scheint die Keimung der kurzlebigen Samen zu verhindern (vgl. Lemke, Salguero-Gómez 2016).

Die Hauptprädatoren der Trollius-Sämlinge sind Schnecken (Hitchmough 2003). Das Ausmaß des Schneckenfraßes an Trollblumen war in den Grünlandbrachen am größten. Schnecken halten sich vorzugsweise in den schattigeren und feuchteren nicht gemähten Bereichen auf, sodass die Sämlingsmortalität in nicht gemähten Bereichen signifikant höher ist (Hitchmough 2003).

Die älteren Grünlandbrachen Dre, Hel und Nuh wiesen 1996 einerseits hohe Trollius-Deckungsgrade auf (vgl. Tab. B im Online-Zusatzmaterial II) und hatten andererseits vielblütige Trollblumen (durchschnittliche Blütenzahl je generativer Pflanze: Dre 24, Hel 18, Nuh 6). Auch Kostrakiewicz (2009) stellt eine Zunahme der Anzahl der Blüten in den Brachestadien fest. Michalska-Hejduk, Kopeć (2012) beobachten in Südost-Polen bei Verbrachung über einen Zeitraum von 50 Jahren eine Zunahme des Deckungsgrads von T. europaeus. Kostrakiewicz-Gierałt et al. (2015a) konstatieren, dass trotz des Fehlens juveniler Pflanzen auf Flächen, die verschiedene Sukzessionsstadien eines Molinietum caeruleae (Pfeifengraswiese) repräsentieren, die Abundanz von T. europaeus nicht zurückgeht.

Die Individuen des vermeintlich ältesten untersuchten und sich nicht verjüngenden Trollius-Bestands auf der Grünlandbrache Dre sind mittlerweile gestorben – der Bestand ist erloschen. Der Vergleich der Struktur der Lebensaltersstadien der Bestände Dre und Hel 1996 und 2013 legt nahe, dass der Hel-Bestand 2013 in etwa das „Alter“ des Dre-Bestands im Jahr 1996 erreicht hatte (vgl. Abb. 4). Die fortgesetzte Kartierung der Lebensaltersstadien des Hel-Bestands bis 2020 untermauert diese Einschätzung; im Zeitraum 2012 – 2020 war im Hel-Bestand der sukzessive Alterstod der Trollblumen bei ausbleibender Verjüngung zu beobachten (Abb. 6).

4.2.2 Extensive Weidenutzung auf reaktivierten Grünlandbrachen

Während in den Grünlandbrachen keine bzw. kaum Verjüngung stattfindet, fördert extensive Beweidung die Verjüngung bei gleichzeitig stark zurückgehender Dichte der generativen Individuen (Tab. 2, Tab. 3: Tro, Nuh). Die Wiederetablierung traditioneller Beweidungssysteme wird häufig zur Erhaltung halbnatürlicher Wiesen und Weiden herangezogen (Mitlacher et al. 2002). Beweidung schafft über Trittstellen und Fraßstellen durch die Weidetiere mehr Störstellen als Mahd (vgl. Hitchmough 2003; Kochanowska, Gamrath 2007; Kostrakiewiecz-Gierałt 2012). Trollius europaeus zählt zur Mehrzahl der Pflanzenarten, für die Vegetationslücken (Störstellen) hinsichtlich Keimung, Überleben der Sämlinge und Etablierung positiv wirken (eigene Beobachtungen) und damit die Populationsdynamik erhöhen.

4.2.3 Langjährige extensive Beweidung

Langjährige extensive Beweidung führt zu einer hohen Populationsdynamik, aber mit wenig generativen Pflanzen. Auf den über 20 Jahre hinweg extensiv beweideten Flächen ist eine zurückgehende Zahl generativer Individuen bei zeitweise starker Verjüngung zu verzeichnen (Tab. 3: Bür, Elk). Weidetieraktivitäten können zwar Etablierungsnischen schaffen, führen aber auch zu Individuenverlusten über Ausreißen von Trollblumen bzw. über Beschädigung der oberirdischen Teile der Pflanzen (eigene Beobachtungen; Hulme 1994). Bei der trittempfindlichen Trollblume (Trittverträglichkeit 2: unverträglich bis empfindlich; Dierschke, Briemle 2002) kann Beweidung zu einem bedeutsamen Verlust an Individuen führen. So stellen Lemke, Salguero-Gómez (2016) fest, dass auf beweideten Flächen Trollius-Populationen höhere Populationswachstumsraten aufweisen, aber mit geringerer individueller Überlebenswahrscheinlichkeit und geringerer Lebenserwartung der Individuen; daraus resultieren insgesamt geringe Überlebensraten auf beweideten Flächen. Kostrakiewicz-Gierałt et al. (2015b) konnten bei extensiver Schafbeweidung über einen Zeitraum von sieben Jahren einen positiven Effekt auf eine Population von T. europaeus var. transilvanicus in den Karpaten feststellen.

Neben der Intensität der Beweidung beeinflussen insbesondere die Dauer und der Zeitpunkt der Beweidung die Populationsentwicklung (vgl. Brys et al. 2004). So ist auf den Flächen Elk und Bür bei Rinderbeweidung mit maximal 2 GVE/ha eine Verjüngung und ein Überleben generativer Trollblumen zu beobachten, wohingegen auf der Fläche Nuh die frühe Beweidung (ab Mai) mit maximal 2 GVE/ha in den letzten fünf Jahren zu einem Verschwinden der generativen Pflanzen führte (2018 – 2020 konnten dort keine blühenden Pflanzen registriert werden).

4.2.4 Stabile Bestände über extensive Wiesennutzung bzw. Mähweidenutzung

Sowohl die Individuenanzahl als auch die Verteilung der Lebensaltersstadien können über längere Zeit konstant bleiben, wenn die Mahd nach dem 1. Juli und eine mögliche Nachbeweidung mit weniger als 2 GVE/ha erfolgt (Tab. 2, Tab. 3: Ork1, Ork2). Trollius europaeus ist nur mäßig schnittverträglich (Mahdverträglichkeitszahl 5 gemäß Briemle, Ellenberg 1994), so dass Trollblumen auf Wiesen, auf denen die Anzahl von zwei Mahdterminen pro Jahr nicht überschritten wird und deren 1. Schnitt nicht vor Anfang Juli erfolgt, dauerhaft existieren können. Bedingt durch das unterirdische Rhizom sowie die dicht über dem Boden befindlichen Erneuerungsknospen kann sich T. europaeus nach der Mahd rasch regenerieren (vgl. Strobel, Hölzel 1994; Kowarsch 1997).

Auf den gemähten Flächen sind die generativen Trollius-Individuen kleiner und haben weniger Blüten als in Grünlandbrachen. An die Ork1-Kartierfläche (einschürige Wiese) grenzen nicht gemähte Bereiche. In diesen Grünlandbrachen haben die generativen Trollblumen durchschnittlich 5,2 ± 5,5 Blüten im Vergleich zu 2,3 ± 1,5 Blüten im gemähten Bereich (Daten aus Kowarsch 1997).

Der starke Rückgang der Trollblumen auf der Mähweide Lie2 (1996: 1,80 generative Pflanzen/m²; 2013: 0,04 generative Pflanzen/m²; Tab. 2, Tab. 3) könnte durch mineralische Stickstoff(N)-Düngung bedingt sein. Im Juni 1996 erfuhr die Mähweide Lie2 eine starke mineralische Nitratdüngung (Kowarsch 1997). Der Vergleich der mittleren N-Zeigerwerte (mN) von 1996 (mN = 5,6; Tab. 2) mit 2013 (mN = 5,2; Tab. 3) liefert hierzu allerdings keine Hinweise. Păcurar, Rotar (2011) stellten im rumänischen Apuseni-Gebirge fest, dass mineralische Düngung mit Stickstoff, Phosphor und Kalium (NPK-Dünger) schon nach einem Jahr zu einer Abnahme der Abundanz von Trollius europaeus führt. Bei Mistdüngung (5 t/ha, 10 t/ha) hingegen konstatieren Rotar et al. (2011) eine Zunahme des Trollius-Anteils.

4.2.5 Nutzungsintensivierung als Rückgangsursache für Trollius europaeus

Auf Flächen intensiver landwirtschaftlicher Nutzung sind Trollblumen kaum zu finden. Für Trollius europaeus bedeutet Beweidung mehr Stress als Sommermahd (Ellenberg, Leuschner 2010). Nur wenn die durch Beweidung induzierten Störereignisse nicht zu intensiv sind, können generative Trollblumen in gewissem Umfang bei gleichzeitiger Verjüngung überleben (Tab. 2, Tab. 3: Bür; Elk). Auf Grund ihrer Giftigkeit für die Weidetiere erhält die Trollblume hinsichtlich der Weideverträglichkeit die Einstufung 7 (gut verträglich bzw. kaum betroffen) bei allerdings gleichzeitig hoher Trittempfindlichkeit (Trittverträglichkeit 2: unverträglich bis empfindlich; Dierschke, Briemle 2002). Zu hohe Weidetierbesatzdichten kombiniert mit ungeeigneten Weidezeitfenstern werden deshalb für Trollius-Bestände schnell bestandsbedrohend. So sind die 1996 noch großen Trollius-Bestände auf den als Extensivmähweiden (Mahd nach dem 1. Juli, Beweidung mit max. 2 GVE/ha) genutzten Flächen Bre1 und Ahr nach Nutzungswechsel zur intensiveren Beweidung (Beweidung mit max. 4 GVE/ha im Zeitraum Anfang Mai bis Ende September) bereits in den 2010er-Jahren erloschen.

5 Einordnung der Fallstudien und naturschutzfachliche Schlussfolgerungen

Die auf Basis dieser Untersuchungen in den Jahren 2014 und 2015 erfolgte erneute Kartierung sämtlicher 211 bereits im Zeitraum 1993 – 2013 im Hochsauerlandkreis kartierten Trollius-Bestände bestätigt die Repräsentanz der 14 Fallstudien: „Von 211 Standorten waren 2014/2015 bereits 123 verschwunden, und auch die verbliebenen sind teilweise stark in ihrem Bestand bedroht“ (Hochstein, Fedeli 2017). 47 % der 2014/2015 noch vorhandenen Trollius-Bestände müssen gemäß der kreisweiten Erhebung von Hochstein, Fedeli (2017) als zurückgehend eingestuft werden. Die rückläufigen Trollius-Bestände waren wie in unserer Fallstudie vorwiegend auf Brachen oder auf Standweiden zu finden. Auf Standorten, auf denen eine Zunahme von T. europaeus zu beobachten war, dominierte die einschürige Wiesennutzung (Hochstein, Fedeli 2017).

Wegener et al. (1998) bezeichnen eine Nutzung von Trollblumen-Feuchtwiesen jedes zweite Jahr als optimal, als suboptimal eine zweischürige Nutzung. Nach unseren Beobachtungen kann eine zweischürige Nutzung mit später erster Mahd (nach dem 1. Juli) noch als Trollius-verträglich bezeichnet werden. Allerdings wird eine ein- bzw. zweischürige Wiesennutzung mit Heugewinnung unter den aktuellen agrarpolitischen Rahmenbedingungen von den Landwirtinnen und Landwirten immer weniger praktiziert – alternativ wird auf diesen Flächen Mähweidenutzung bzw. extensive Beweidung durchgeführt. Mähweidenutzung in Kombination mit Silagegewinnung muss garantieren, dass die Trollius-Sammelbalgfrüchte bereits zum Schnittzeitpunkt ausgestreut haben, d. h. der erste Schnitt sollte nicht vor dem 15. Juli erfolgen. Bei Beweidung sollten 2 GVE/ha nicht überschritten werden, da ansonsten die trittempfindlichen Trollblumen zu stark geschädigt werden. In extensiven Beweidungssystemen kann Trollius-Verjüngung stattfinden. Damit genügend Jungpflanzen in die generative Phase gelangen, kann insbesondere bei sehr kleinen Populationen erwogen werden, Bereiche guter Trollius-Verjüngung zwei bis vier Jahre gegenüber den Weidetieren einzuzäunen. Auf der Bür-Fläche hat eine solche Einzäunung zu einer Zunahme generativer Trollius-Individuen geführt (27 blühende Individuen im Jahr 2020 gegenüber 6 – 16 blühenden Individuen im Zeitraum 2013 – 2016). Wegener, Reichhoff (1989) merken an, dass Trollius-Bestände im feuchten Berggrünland „am günstigsten durch späte Mahd im Wechsel mit Brachejahren zu erhalten [sind], wobei insbesondere 3 – 4 aufeinanderfolgende Brachejahre Massenvorkommen von Trollius initiieren“ (Empfehlungen zur Grünlandbewirtschaftung auf Trollius-Standorten finden sich in Kasten 1).

Trollius europaeus kann Umweltveränderungen offensichtlich kaum kompensieren (Angaben zur Biologie von T. europaeus und daraus resultierende Anpassungspotenziale an Umweltveränderungen finden sich in Abschnitt 2 im Online-Zusatzmaterial I). Einzig und allein die Langlebigkeit der Stauden ermöglicht es, negative Lebensbedingungen zu überdauern, so dass die Trollius-Bestände den für sie negativen standörtlichen Veränderungen zeitlich hinterherhinken (Resilienz durch Langlebigkeit der Individuen der Art T. europaeus: „extinction debt“; siehe Piqueray et al. 2011).

Für die mittlerweile sehr kleinen isolierten Trollius-Bestände im nördlichen Rothaargebirge stellt sich die Frage, ob diese langfristig überlebensfähig sind. Erste Ergebnisse populationsgenetischer Untersuchungen dieser kleinen Bestände deuten darauf hin, dass sie nicht wesentlich genetisch verarmt sind (Kowarsch et al. 2022). Allerdings unterliegen kleine Populationen durch stochastische Umweltprozesse einem höheren Aussterberisiko (Menges 1992). Für solche stark gefährdeten Trollius-Bestände im nördlichen Rothaargebirge werden daher bestandsstützende Ex-situ-/In-situ-Erhaltungsmaßnahmen durchgeführt (Kowarsch et al. 2022).

Zusatzmaterial zum Beitrag

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Dank

Thomas Koch hat sich umfassend an den Trollius-Kartierungen beteiligt. Georg Kozulins hat zur Visualisierung der Trollius-Kartierungen beigetragen. Christine Schmiege hat maßgeblich an den Vegetationsaufnahmen und der Auswertung der Vegetationstabellen mitgewirkt. Werner Schubert, Katharina Wrede und Nicole Fichna von der Biologischen Station des Hochsauerlandkreises haben Gebietskarten zur Verfügung gestellt, Informationen zur Bewirtschaftung der Bestände geliefert und die Betretungserlaubnisse für die Naturschutzgebiete organisiert. Allen sei herzlichst gedankt – ohne ihr Mitwirken wären diese Untersuchungen nicht möglich gewesen!