Josef Großmann, Nicolas Schoof und Patrick Pyttel

Inhalt

1 Einleitung

Der Biodiversitätsverlust − insbesondere der Verlust der Insektenvielfalt − gehört zu den größten ökologischen Katastrophen. Mitteleuropäische Naturschutzakteure fokussieren bei dieser Thematik überwiegend auf landwirtschaftlich genutzte Ökosysteme (Schoof et al. 2020), obwohl die Lage in Waldökosystemen ebenfalls weit vom Optimum entfernt ist und ökologische Netzwerke im Wald weiter an Stabilität verlieren (Seibold et al. 2019; Staab et al. 2023). Viele Organismen sind auf das Vorhandensein von Kleinststrukturen und deren Substraten bei der Nahrungsaufnahme, Fortpflanzung oder bei der Jungenaufzucht zwingend angewiesen. Für räumlich klar abgrenzbare Kleinstlebensräume, die an lebenden oder abgestorbenen, jedoch noch stehenden Bäumen vorkommen, wird der Sammelbegriff Baummikrohabitate (BMH) verwendet (Larrieu et al. 2018). In Waldökosystemen ist ein großer Teil der Lebewesen von komplexen ökologischen Nischen abhängig, die überwiegend durch alte, große und v. a. strukturreiche Bäume bereitgestellt werden, die in heutigen Wirtschaftswäldern jedoch weithin fehlen (Müller et al. 2014; Lindenmayer, Laurance 2017). Da die langfristige Erhaltung der Populationen vieler Organismen an das Bestehen einer artspezifisch ausreichenden Dichte und Qualität von BMH gebunden ist, kann aus der alarmierenden Gefährdungslage zahlreicher Arten auf einen Mangel an BMH geschlossen werden (Larrieu et al. 2018).

In bewirtschafteten Wäldern erreichen nur vereinzelt Bäume ein hinreichendes Alter und hinreichende Dimensionen, um das volle Spektrum an BMH potenziell abdecken zu können (Großmann et al. 2018; Asbeck et al. 2019; Luick et al. 2021). Eine größere Anzahl bzw. hohe Qualität besonders wertvoller BMH-Typen weisenwiederum nur wenige Einzelexemplare der potenziell infrage kommenden Baumindividuen auf (Großmann et al. 2018). Neben der aus artenschutzfachlicher Sicht zu geringen Umtriebszeit in der Forstwirtschaft und der gezielten Entfernung ökonomisch minderwertiger, weil beschädigter oder grobastiger Baumexemplare, ist auch die Unterbindung natürlicher Störereignisse wie des Einflusses von Säugetieren, Auendynamik und Feuer ursächlich für das Fehlen von BMH (Opitz et al. 2015). In holzwirtschaftlich optimierten Wäldern sind BMH deshalb seltener als im Naturwald derselben Altersphase (Scherzinger 1996). Auch die flächige Aufgabe historischer Waldnutzungsformen wie Hute- oder Mittelwälder, die heute vom völligen Verschwinden bedroht sind (Finck et al. 2017), führte zu einem Rückgang strukturreicher Waldlebensräume (Miklín, Čížek 2014; Ranius, Jansson 2000; Röder et al. 2021). Aber die Hauptursachen sind der flächige Verlust natürlicher Waldgesellschaften, das flächige Fehlen von Altbäumen und Zerfallsphasen im Wald sowie der Umstand, dass beschädigte Bäume als Initial für die Entstehung von BMH nur in sehr geringem Umfang belassen werden.

Als Reaktion auf den Mangel an bestimmten Waldnutzungstypen, BMH, Totholz und anderen Strukturen werden u. a. Prozessschutzflächen ausgewiesen, in denen eine weitestgehend ungestörte Waldentwicklung ablaufen kann und in denen die gewünschten Habitatstrukturelemente mittel- bis langfristig entstehen können (Winter, Brambach 2011; Larrieu, Cabanettes 2012; Larrieu et al. 2014; Großmann et al. 2018; Asbeck et al. 2019; Luick et al. 2021; Großmann et al. 2023). Beispielsweise wird das Vorkommen von Kronentotholz durch die Aufgabe der Waldbewirtschaftung, also Prozessschutz, begünstigt (Courbaud et al. 2022). Laut einer Studie aus Baden-Württemberg ist das Vorhandensein von Kronentotholz in Habitatbaumgruppen (Prozessschutzinseln) in Buchenmischwäldern um 50 % und in Tannenmischwäldern um 200 % höher als in bewirtschafteten Waldbereichen (Großmann et al. 2023). Die Förderung von Habitatbäumen und das Zulassen von Alterungsprozessen sind auch Bestandteil bspw. von Managementplänen der Fauna-Flora-Habitat(FFH)-Gebiete. Ebenso gibt es Initiativen zur Erhaltung und Wiederbelebung historischer Waldnutzungsformen u. a. durch Maßnahmen des Vertragsnaturschutzes, durch landeseigene Förderungen und durch entsprechende Möglichkeiten von Ökokonten im Rahmen der naturschutzrechtlichen Eingriffsregelung (MLR 2020; Mölder et al. 2022; FVA BW 2023).

Neuerdings wird dem Mangel an Strukturreichtum und BMH im „Normalwald“ in kleinem Umfang auch kompensatorisch mit künstlich angelegten Ersatzhabitaten begegnet. Die Anfänge dieser Bemühungen gehen bis ins 19. Jahrhundert zurück (Gloger 1865; Mölder et al. 2020). Damals spielten dafür vornehmlich forstwirtschaftliche Gründe im Sinne des Forstschutzes eine Rolle: Die Erhaltung von Habitatbäumen sollte Vögel und Fledermäuse als Prädatoren von Forstschädlingen fördern (Mölder et al. 2017b). Mit dem Ziel des Artenschutzes sind künstlich erzeugte BMH bisher kaum systematisch und nur punktuell angewandt worden. Das ist auf eine Vielzahl an Faktoren zurückzuführen, etwa das Fehlen von Erfahrungswerten hinsichtlich der ökologischen Wirkung künstlicher BMH, das Fehlen von Anleitungen, wie künstliche BMH geschaffen werden können, und auch das Fehlen der Bereitschaft, für deren Anlage Zeit und Ressourcen zu investieren. Im Rahmen der Waldbewirtschaftung stellen z. B. das Belassen von Habitatbäumen oder Totholz gängige Vorgehensweisen zur Strukturanreicherung dar (z. B. ForstBW 2014). Diese Maßnahmen werden in Abhängigkeit von der Waldeigentumsart – im Staatswald verbindlich, im Körperschafts- und Privatwald freiwillig – oder der forstlichen Zertifizierung auf unterschiedliche Art und Weise umgesetzt. Dabei orientieren sich die Auswahlkriterien für Habitatbäume oft an natürlichen BMH (Großmann, Pyttel 2019; Asbeck et al. 2021). Andere Maßnahmen zur Strukturanreicherung hingegen – wie das Belassen von Hochstubben, d. h. stehender Reste von Baumstämmen – werden zwar an die forstliche Praxis kommuniziert (Zahner et al. 2022), finden sich aber aktuell nicht in waldbaulichen Richtlinien wieder (z. B. ForstBW 2014). Hochstubben können ohne großen Zusatzaufwand im Rahmen von Harvestereinsätzen etwa bei der Durchforstung von Jungbeständen systematisch im Wald oder als Polterbäume an Holzlagerplätzen erhalten werden (Zahner et al. 2022).

Das Ziel des vorliegenden Beitrags ist, das bestehende Wissen zu künstlichen BMH zusammenzuführen, indem – aufbauend auf standardisierten Definitionen und Protokollen für natürliche BMH – das Portfolio der technischen Erzeugung von BMH dargestellt wird und die Wirkungen dieser Maßnahmen auf etwaige Zielarten beschrieben werden. Abschließend werden die Möglichkeiten allgemeingültiger waldbaulicher Praxisempfehlungen, Wege zu deren Implementierung und der dafür noch bestehende Forschungsbedarf diskutiert.

2 Entstehung und Typisierung von BMH

2.1 Natürliche BMH

Natürliche BMH (engl. tree-related microhabitats) sind charakteristische, gegeneinander abgrenzbare Kleinstlebensräume an, auf oder in lebenden oder abgestorbenen, jedoch noch stehenden Bäumen, die durch natürliche Prozesse entstanden sind. Sie lassen sich untergliedern in saproxylische und epixylische BMH. Saporoxylische BMH werden durch Verletzungen und Strukturen im Holzkörper initiiert, die zersetzende Prozesse nach sich ziehen. Beispiele hierfür sind Insektenlöcher, Brandverletzungen und Starkastabbrüche. Epixylische BMH, z. B. Flechten und Moose, nutzen den Baum als tragende Struktur. Kategorisiert werden natürliche BMH aber zumeist nach ihrer Entstehung und/oder ihrer spezifischen Struktur/Lage; einige sind durch das Vorkommen typischer Substrate wie frisches Totholz, Mulm, Baumsaft und Pilzfruchtkörper definiert (Tab. 1). Eine der ersten wissenschaftlichen Beschreibungen und Gliederungen von BMH erfolgte durch Winter, Möller (2008). Im Laufe der Jahre wurden verschiedene Kataloge von BMH entwickelt und international abgestimmt (Kraus et al. 2016). Larrieu et al. (2018) legten eine erweiterte Liste vor, die insbesondere die Beschreibung von Pilzfruchtkörpern sowie epiphytischen, epixylischen und parasitischen Strukturenverfeinerte.

BMH gelten als geeigneter Indikator für die Artenvielfalt in Waldlebensräumen (Larrieu et al. 2018; Paillet et al. 2018). Das Vorkommen, die Diversität und die ökologische Wertigkeit von BMH steigen erstens mit der Dimension und dem Alter eines Baumes (Ranius et al. 2009; Paillet et al. 2019) und zweitens mit der Häufigkeit bestimmter Störereignisse am Wuchsort (Brackhane et al. 2021). Die Initiale vieler BMH-Typen sind an Alterungsprozesse und an Mindestdimensionen der Bäume (Baumumfang, ggf. Höhe) gebunden. Sie werden bei einer natürlichen Entwicklung allerdings oft schon im Jugendstadium der Bäume oder länger vor der BMH-Ausbildung „angelegt“, z. B. Steiläste oder Zwiesel (d. h. Verzweigung des Hauptstamms in zwei oder mehr gleich starke Äste), die später mit hoher Wahrscheinlichkeit abbrechen, starke Äste, die später Kronentotholz bilden, sowie Baumkrebs oder Misteln, die später zum Absterben bestimmter Bereiche oder zu einem Stammbruch führen (Abb. 1).

Leicht zu veranschaulichen ist das Prinzip der an Dimension und Alter gekoppelten Entstehung von BMH am Beispiel von Baumhöhlen. Sie zählen zu den naturschutzfachlich bedeutsamsten BMH, da sie im Vergleich zu anderen BMH sehr selten auftreten, aber einen unverzichtbaren Teil der ökologischen Nische für viele, zum Teil stark gefährdete Arten unterschiedlicher taxonomischer Gruppen bereitstellen (Larrieu et al. 2018). Die anfängliche Entwicklung einer Faulhöhle im Baum wird im „Naturwald“ wie im bewirtschafteten Wald durch Schädigungen der Baumrinde oder durch Ast- und Kronenabbrüche (also durch Störungen) begünstigt (Scherzinger 1996). Stammfußhöhlen stellen nach Larrieu et al. (2018) keine Verletzung des Holzkörpers dar und können durch immer größer werdende Wurzelanläufe entstehen. Beide Höhlentypen werden natürlicherweise erst nach dem Erreichen bestimmter Ausmaße von Stamm bzw. Ästen initialisiert und mit zunehmenden Dimensionen in der Regel qualifiziert. Ihre Qualität ist folglich an lange Entwicklungszeiträume gebunden (Ranius et al. 2009).

Etliche „zufällige Ereignisse“ sind initiale Auslöser für die Ausbildung von BMH. Lokale Wetterereignisse lassen Frostrisse, Astabbrüche, Schäden durch Blitzschlag oder Kronenabbrüche entstehen. Steiles Gelände kann Steinschlag begünstigen, der Rindenverletzungen am Stamm hervorruft. Das Wirken von Pflanzenfressern wie Bibern (Castor fiber) oder Hirschen (Cervus elaphus, Dama dama) führt mitunter ebenfalls zu Verletzungen am Stamm (Przepióra, Ciach 2022) und das Umfallen eines Baumes kann z. B. Rindenschäden an Nachbarbäumen hervorrufen oder Astabbrüche an bisher vitalen Bäumen verursachen.

Das Wissen um das Zusammenwirken von BMH und diversen anderen Kleinstlebensräumen mitsamt ihrer Nutzergilde ist insgesamt diffus, wissenschaftliche Studien dazu liegen kaum vor (vgl. Basile et al. 2020). Dennoch besteht wissenschaftlich kein Zweifel daran, dass mit zunehmender Vielfalt an BMH und anderen Strukturen auch die Biodiversität steigt (Paillet et al. 2010; Storch et al. 2023) und dass BMH essenziell für eine Reihe gefährdeter Arten sind wie den Veränderlichen Edelscharrkäfer (Gnorimus variabilis), die Hohltaube (Columba oenas) und das Braune Langohr (Plecotus auritus).

2.2 Künstliche BMH

Künstliche BMH sind durch den Menschen geschaffene oder initiierte BMH. Ihr Spektrum ist ähnlich groß wie das der natürlichen BMH. Sie werden als Ersatzhabitate u. a. in strukturarmen Wäldern eingesetzt.

Zu den häufigsten künstlichen BMH in Wäldern zählen Nistkästen für Vögel. Zugeschnitten auf die Ansprüche jeweils einer bestimmten höhlenbesiedelnden Art erfüllen sie ihre Funktion als Brutraum. Eine natürliche Weiterentwicklung des Habitats kann hier jedoch, mit Ausnahme der Nistmaterialansammlung, nicht erfolgen, da Nistkästen nicht wie Baumhöhlen weiter ausfaulen. Kaum Verwendung in Wäldern finden dagegen künstliche Mulmhöhlen (sog. Mulmboxen; Abb. 2), obwohl große Anteile der Urwaldreliktarten (sensu Müller et al. 2005) an das Vorkommen von Mulmhöhlen gebunden sind und diese Arten aufgrund ihrer Gefährdung gefördert werden sollten. Zudem liegen positive Erfahrungen bzgl. der Wirkung künstlicher Mulmhöhlen vor. Gleiches gilt für weitere Artenschutzmaßnahmen mittels künstlicher BMH (Runge et al. 2007). Diverse Arten können durch Beimpfung lebender Bäume mit Pilzmyzel, das wiederum die natürliche Faulhöhlenbildung initiiert, gefördert werden (Wainhouse, Boddy 2022). Für Fledermäuse können motormanuell geführte Eingriffe effizient und effektiv Ersatzhabitate in Form von Schlitzhöhlen schaffen und in mikrohabitatarme Wälder integriert werden (Gloger 1865; Mering, Chambers 2014; Mölder et al. 2017a). Gleiches gilt bspw. auch für bestimmte Wildbienenarten wie Blattschneider- und Holzbienen, für Grab-, Lehm- und Wegwespen sowie für Spinnen.

Die Möglichkeiten des Einsatzes künstlicher BMH gehen also prinzipiell weit über das Bereitstellen von Nistkästen hinaus. Maß-nahmen zur künstlichen Initiierung von BMH lassen sich unter dem Begriff „Veteranisierung“ zusammenfassen. Der Begriff zielt darauf ab, dass diese Strukturen häufig schon an erst mittelalten Bäumen angelegt werden (Abb. 3) (Bengtsson et al. 2012; Menkis et al. 2022; Lawton 2023). Durch die aktive Schädigung jüngerer Bäume wird die Holzzersetzung in lebenden Bäumen in Gang gesetzt, um die Entwicklung wertvoller BMH, die natürlicherweise erst an älteren Bäumen auftreten, in der Baumentwicklung zeitlich deutlich nach vorne zu ziehen (Abb. 3 und Abb. 4).

3 Methodik

Für die Erfassung natürlicher BMH haben sich standardisierte Definitionen und Protokolle etabliert (Winter, Möller 2008; Vuidot et al. 2011; Larrieu, Cabanettes 2012; Kraus et al. 2016). Für künstliche BMH existiert bislang keine Systematik. Daher wird in dieser Arbeit versucht, die Ergebnisse der Literaturrecherche zu künstlichen BMH in Anlehnung an den gängigen Katalog natürlicher BMH von Larrieu et al. (2018; siehe Tab. 1) zu gliedern.

Für die Literaturrecherche wurden die wissenschaftlichen Suchmaschinen „Web of Science“, „Google Scholar“ und „Bielefeld Academic Search Engine“ nach Schlüsselwörtern wie „nest box“, „veteranisation“, „artificial habitat“, „habitat creation“, „artificial deadwood“, „Nisthilfe“, „Kunstnest“, „künstliches Mikrohabitat“ und „künstliche Höhle“ durchsucht. Weiterhin wurden nach dem Schneeballprinzip die Literaturverzeichnisse gefundener Publikationen auf weitere Quellen geprüft. Wegen der Multidisziplinarität der Thematik existiert keine konsistente Terminologie. Daher lässt sich die genaue Anzahl an Suchergebnissen aufgrund der Vielzahl an Kombinationen, Doppelungen und Herangehensweisen nicht abschließend beziffern. Die gefundenen Studien wurden anhand folgender Kriterien gefiltert:

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Die Studie wurde in Europa durchgeführt bzw. wertete europäische Studien aus.

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Die Untersuchungen fanden im Wald statt (und nicht z. B. in Parkanlagen oder an Solitärbäumen bzw. Baumgruppen in der Agrarlandschaft).

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Für die Untersuchungen wurden Bäume gezielt manipuliert oder mit Konstruktionen versehen.

Weiterhin wurde in Einzelfällen − mangels wissenschaftlicher Publikationen − graue Literatur nicht-systematisch aufgenommen und in der Auswertung berücksichtigt.

4 Ergebnisse

Im Rahmen unserer Analyse konnten 52 wis-senschaftliche Studien ausgewertet werden, die die genannten Kriterien erfüllten (Abb. 5). Vergleichbar zur Einteilung natürlicher BMH lassen sich deren künstliche Äquivalente untergliedern in saproxylische und epixylische BMH.

In den Studien identifizierte künstlich initiierte saproxylische BMH sind z. B. mit der Motorsäge ausgeformte Höhlen im Stammkörper und Faulhöhlen, deren Bildung im Normalfall z. B. durch „unsaubere“ Ästung oder Schneiteln eingeleitet wird. Insektengalerien und -bohrlöcher werden durch Bohren von Löchern unterschiedlicher Dimensionen in den freigelegten Holzkörper imitiert. Ringeln und oberflächliches Abschälen der Baumrinde bzw. Abbrennen führen zu freiliegendem Splintholz und Brandnarben, die wiederum weitere naturschutzfachlich gewünschte Entwicklungsprozesse von BMH wie Saftfluss, die Bildung von Wasserreisern oder ein Entstehen von Kronentotholz bedingen. Das Ansägen und Abreißen starker Äste, das Belassen von Hochstubben und das Ringeln sind Maßnahmen zur Schaffung freiliegenden Kernholzes als Ausgangspunkt für die Ausbildung von BMH (z. B. Besiedelung durch Pilze und die Entstehung von Faulhöhlen).

In den Studien behandelte epixylische BMH sind z. B. Nistkästen und Mulmboxen, die im Gegensatz zu ihren natürlichen Äquivalenten wie Spechthöhlen sowie manchen Faulhöhlen und Rindenschuppen oder -taschen keine im Holz vorkommenden, endoxylischen Strukturen sind. In diese Kategorie fallen auch das Anbringen von Wassertöpfen und Insektennisthilfen zur Imitation von Ein- bzw. Ausbohrlöchern, Fraßgängen und Vertiefungen (Abb. 6) sowie die Befestigung von Kunsthorsten oder Nestplattformen in Baumkronen als Ersatz für Nester großer Vögel. Epixylische BMH können in der Regel verletzungsfrei am Baum angebracht werden.

Die in der untersuchten Literatur am häufigsten behandelten Zielartengruppen künstlicher BMH sind totholznutzende Insekten (23 %), Vögel (16 %) und Säugetiere (16 %) (Abb. 7), unter den Säugetieren v. a. Fledermäuse, seltener z. B. der Siebenschläfer (Glis glis) oder die Haselmaus (Muscardinus avellanarius). Auch Pilze wie der Eichen-Zystidenrindenpilz (Peniophora quercina) wurden als Zielartengruppe noch relativ häufig untersucht, Flechten wie die Echte Lungenflechte (Lobaria pulmonaria) und Wirbellose deutlich seltener. Zu Zielarten wie Moosen und Fadenwürmern wurden kaum Studien gefunden (Abb. 7). Die Bedeutung künstlicher BMH für Sekundärnutzer – Arten, die nicht Ziel der Anlage künstlicher BMH waren, diese aber dennoch nutzen – wurde in der ausgewerteten Literatur v. a. für Insekten und Vögel untersucht, zudem für Säugetiere, Pilze und Spinnentiere (Abb. 7). Ein Sonderfall sind aufgrund ihrer Größe (< 1 mm) die Meiofauna und das Mikrobenthos als Lebensgemeinschaften wassergefüllter Baumhöhlen, der Dendrotelmen, die selten Gegenstand naturschutzfachlicher Diskussionen und Maßnahmen sind.

Die untersuchte Literatur enthält bezüglich der Wirkung künstlicher BMH Aussagen zur Effektivität, d. h. welche Funktionen für welche und wie viele Arten BMH in welchem Ausmaß erfüllen können, zum Wirkungsbeginn, d. h. zur Zeitdauer ab künstlicher Initiierung bis zum Funktionsbeginn, zur Persistenz, d. h. zur Dauerhaftigkeit der jeweiligen Struktur, sowie Vergleiche, d. h. Erkenntnisse aus der Gegenüberstellung mit dem entsprechenden natürlichen BMH.

Tab. 2 enthält eine detaillierte Übersicht der Ergebnisse unserer Literaturanalyse.

5 Diskussion

5.1 Spektrum künstlich erzeugter BMH

Die natürlichen BMH Spechthöhlen, Faulhöhlen oder freiliegendes Kernholz sind von hohem ökologischem Wert (Larrieu et al. 2018), aber ihr Vorkommen liegt in Wirtschaftswäldern hinsichtlich Qualität und Quantität deutlich unter dem natürlichen Potenzial (Kozák et al. 2018; Großmann et al. 2023). Die hier vorgestellte Literaturstudie zeigt, dass diese seltenen BMH bei der künstlichen Imitation oder Initiierung von BMH im Vergleich zu anderen künstlichen BMH überproportional berücksichtigt werden.

Für relativ häufige natürliche BMH wie freiliegendes Splintholz, Kronentotholz oder epiphytische Strukturen (Moose, Flechten, Misteln etc.) (Kozák et al. 2018; Großmann et al. 2023) wurden kaum Studien zu technischen Alternativen gefunden. Dies ist für freiliegendes Splintholz plausibel, da es einerseits von Natur aus häufig auftritt (Kozák et al. 2018) und andererseits durch Fäll- und Rückeschäden im Rahmen der Waldbewirtschaftung regelmäßig unbeabsichtigt verursacht wird (Larrieu et al. 2012; Courbaud et al. 2022). Allerdings werden Habitatbaumgruppen eben dort ausgewiesen, wo bereits Strukturen und BMH vorhanden sind. In strukturarmen Waldbereichen könnte eine künstliche Schaffung von BMH einem Mangel entgegenwirken und perspektivisch auch den Biotopverbund verbessern – zumindest theoretisch, denn sowohl in der Praxis als auch in der Literatur wird diese Option kaum aufgegriffen, vermutlich, weil sie mit hohen Anforderungen an die Arbeitssicherheit verbunden ist.

Einen Sonderfall künstlicher BMH stellen Maßnahmen zum aktiven Ein- oder Anbringen von Organismen an Bäumen dar. Dies betrifft die Translokation oder Transplantation seltener Moos- oder Flechtenarten von bestehenden Trägerbäumen auf geeignete andere Baumindividuen (Abb. 8). Hierunter fällt auch die Beimpfung bzw. Inokulation von Bäumen mit zum Teil seltenen oder gefährdeten Pilzarten (Wainhouse, Boddy 2022).

Zur Imitation oder künstlichen Initiierung von BMH gibt es also zahlreiche technische Möglichkeiten und auch wissenschaftliche Untersuchungen. Letztere decken aber nicht das gesamte Spektrum ab. So fehlen etwa Studien zu möglichen Imitationen von Misteln, Baumkrebsen oder Mikroböden, d. h. durch Zersetzung entstandenen Humusformen in Rinde und Krone.

5.2 Wirkung künstlich erzeugter BMH

Die Wirksamkeit und der Wirkungsbeginn der verschiedenen künstlichen BMH sind durchaus unterschiedlich. So sind z. B. Vogelnistkästen und Mulmboxen unmittelbar und in vollem Umfang wirksam. Fledermauskästen sind zwar auch unmittelbar wirksam, werden aber eher von Einzeltieren oder Paarungsgruppen genutzt, jedoch nur in seltenen Fällen zur Reproduktion (Zahn, Hammer 2017). Künstliche Bohrlöcher für holzbewohnende Bienen- oder Wespenarten entfalten ihre Wirkung im selben Jahr. Ihre Wirksamkeit ist vergleichbar mit der sog. Insektenhotels im Offenland (MacIvor, Packer 2015). Auch Schlitzschnitte in der Baumrinde zur Initiierung von Saftfluss wirken unmittelbar (Cavalli, Mason 2003), da der Saft als Nahrung für Insekten dient (Majka 2010; Larrieu et al. 2018). Liegt die funktionelle Wirksamkeit künstlicher BMH im Bereich des Baumsubstrats, entfalten sie ihre Wirkung erst nach einigen Jahren. In diesen Fällen liegt der Schwerpunkt der Maßnahme in der Initiierung z. B. durch Ringeln von Bäumen oder Schneiden von Hochstubben. Die positive Wirkung solcher Maßnahmen bspw. auf das Vorkommen gefährdeter Wildbienen wurde von Eckerter et al. (2021) bereits belegt. Zwar wird der erste Schritt der Entstehung eines BMH, z. B. einer Baumhöhle, künstlich herbeigeführt, aber die nachfolgende Entwicklung erfolgt durch natürliche Prozesse wie das Absterben des Holzes und die Besiedelung und Zersetzung durch Pilze und andere Mikroorganismen. Ähnliches gilt für die Inokulation (seltener) Pilzarten. Die Wirksamkeit dieser Maßnahmen ist hoch und dem Artenschutz dienlich (Wainhouse, Boddy 2022) – allerdings in der Praxis immer noch sehr selten.

Bei künstlichen BMH konnte neben der Nutzung durch die Zielarten die Nutzung durch ein breites Spektrum weiterer Arten beobachtet werden. Das in der hier untersuchten Literatur behandelte Spektrum der Zielarten und Sekundärnutzer künstlicher BMH umfasst jedoch nur einen Teil der in Waldökosystemen vorkommenden Arten (Schall et al. 2018). Dies liegt vermutlich an den Forschungsschwerpunkten der Disziplinen, denen die Untersuchungen entstammen, insbesondere an einem historisch gewachsenen Fokus auf Vogel- und Fledermausarten sowie an limitierten Ressourcen zur Arterfassung, die eine Fokussierung erforderlich machen (Gloger 1865; Mölder et al. 2017b). Aus der Literatur lässt sich die reale Wirksamkeit und Bedeutung künstlicher BMH daher nicht für alle naturschutzfachlich interessanten Arten ableiten, wohl aber die Wirksamkeit für etliche stark gefährdete Arten belegen. Beispielsweise können künstliche BMH für bestimmte stark gefährdete Arten wie den Eremit (Osmoderma eremita) – eine Käferart, die große Höhlen alter Laubbäume bevorzugt − ein Fehlen des natürlichen Äquivalents ersetzen (Hilszczański et al. 2014). Die Bedeutung künstlicher BMH für den Artenschutz ist daher insgesamt als hoch einzuschätzen. Das darf allerdings nicht zu der Fehleinschätzung führen, dass mit den künstlichen Hilfen natürliche Strukturen vollständig ersetzt werden könnten. Es bedarf vielmehr grundsätzlich weiterer Anstrengungen im Prozessschutz. Trotz künstlicher Alternativen müssen in größerem Ausmaß als bisher natürliche Entstehungs- und Zerfallsprozesse zur Ausbildung von BMH stattfinden können, um den komplexen Habitatansprüchen bestimmter Arten zu genügen. Das gilt z. B. für den Dreizehenspecht (Picoides tridactylus).

Mit einigen künstlichen BMH (Mulmboxen, Fledermaus- und Vogelnistkästen) lassen sich natürlich entstandene Faulhöhlen nicht vollständig imitieren, da die natürliche Weiterentwicklung nicht möglich ist. Das bedeutet, dass die Arten, die auf frühe Ausbaustufen (Initialphase der Holzzersetzung) spezialisiert sind, genauso wenig von diesen künstlichen Nisthilfen profitieren können wie diejenigen Arten, die in der „Ruine“ (Zerfallsphase) einer Stamm- bzw. Asthöhle ihren Platz finden. Daher stellt die Limitation der zeitlichen Verfügbarkeit einiger künstlicher BMH eine Herausforderung dar. Weiterhin beträgt die Persistenz von Nistkästen oder Mulmboxen je nach Bauart nur wenige Jahre. Um eine langfristige Verfügbarkeit bestimmter künstlicher BMH in strukturarmen Wäldern zu gewährleisten, bedarf es also der kontinuierlichen Wartung, um die Erhaltung und Erneuerung dieser Strukturen sicherzustellen. Abgesehen von Vogel- und Fledermauskästen gibt es jedoch kein nennenswertes Engagement zur Anlage und Aufrechterhaltung künstlicher BMH.

5.3 Anwendung und Weiterentwicklung künstlicher BMH

Trotz ihres möglichen Nutzens spielen künstliche BMH im praktischen Naturschutz bislang nur eine kleine Rolle. Das betrifft auch die Nichtberücksichtigung bei der Ausweisung von Prozessschutzflächen, auf denen ohne wirtschaftliche Verluste für den Artenschutz mehr erreicht werden könnte, wenn durch eine gezielte initiale Anlage künstlicher Strukturen die Entwicklung von BMH beschleunigt werden würde. Ein positives Beispiel dafür sind Maßnahmen aus dem Nationalpark Schwarzwald. Im Zuge wissenschaftlicher Untersuchungen wurde dort das Habitatangebot für diverse Taxa in Fichtenreinbeständen unmittelbar und mittelfristig erheblich gesteigert, indem Bäume direkt nach der Ausweisung des Schutzgebietes geringelt oder mittels Maschinen entwurzelt wurden (Asbeck et al. 2023).

Artenschutz und wirtschaftlich ausgerichteter Waldbau können in Hinblick auf BMH teilweise stärker aufeinander abgestimmt werden. So wird bspw. als Erhaltungsmaßnahme für den Alpenbock (Rosalia alpina) stehendes Totholz durch Ringeln und liegendes Totholz durch Fällen und in Form sog. Totholzpyramiden geschaffen. Idealerweise werden dazu waldwirtschaftlich minderwertige Bäume genutzt (Duelli, Wermelinger 2010; Maxenti 2018). An Holzlagerplätzen können sog. Polterbäume (Abb. 9a) als Habitatbäume erhalten werden. Als weitere simple Erhaltungs- und Entwicklungsmaßnahme für Totholzbewohner ist auch das Belassen von Hochstubben (Abb. 9b, c) im Rahmen der Waldbewirtschaftung oft ohne nennenswerte finanzielle Einbußen möglich (Regierungspräsidium Tübingen 2015). Solche Maßnahmen könnten auch in staatliche Waldbewirtschaftungsrichtlinien übernommen werden.

Weiterhin wäre eine Modifikation von Alt- und Totholzkonzepten denkbar: Bestehende Habitatbäume oder Habitatbaumanwärter könnten punktuell in ihrer strukturellen Entwicklung durch Anlage oder Ergänzung künstlicher BMH aufgewertet werden (Abb. 10). Zur Abmilderung möglicher forstwirtschaftlicher Auswirkungen könnten konkrete Empfehlungen zur Auswahl von Bäumen, die als Träger für künstliche BMH geeignet sind, getroffen werden – z. B. anhand der Baumart, der Position, der Dimension oder der Holzqualität. So eignen sich bspw. Hainbuchen(Carpinus betulus) hervorragend für die Anlage von BMH, da deren Holz rasche Folgezersetzung zeigt und die Art Wunden relativ träge verschließt, Hainbuchenholz auf dem Holzmarkt jedoch nur eine untergeordnete Rolle spielt. Nicht zuletzt wären solche waldbaulichen Handlungsanleitungen sowie die oben genannten Anleitungen zur Initiierung der Ausbildung von BMH im großflächigem Prozessschutz aus artenschutzfachlicher Sicht ideale Ergänzungen zu Maßnahmen, die im Rahmen der naturschutzfachlichen Instrumente des Ökokontos durchgeführt werden könnten. Indem die Initiierung von BMH als vorgezogene ökologische Verbesserungsmaßnahme durchgeführt und einem Ökokonto gutgeschrieben wird, ließe sich auch das Problem mindern, dass bei Kompensationsmaßnahmen im Wald oft ein Missmatch zwischen der direkt negativen Wirkung des Eingriffs und der erst langfristig positiven Wirkung der Kompensationsmaßnahme vorliegt.

Es bestehen noch etliche Forschungs- und Erprobungslücken bezüglich der Anwendung künstlicher BMH. In Anlehnung an den Katalog natürlicher BMH(Larrieu et al. 2018) können weitere künstliche BMH in Betracht gezogen werden: Zum Beispiel wurde ein gezieltes Initiieren von Ausflüssen durch (wiederholtes) Anschneiden der Rinde bislang nur für die Harzgewinnung erprobt (Stephan, Hevers 2012). Welche naturschutzfachliche Bedeutung derartige Maßnahmen haben können, ist bislang unklar. Eine Entwicklung von Anleitungen zur systematischen, wirksamen Herangehensweise bei der Initiierung und Erzeugung künstlicher BMH ist auch über waldbauliche Empfehlungen hinaus für eine praxistaugliche Umsetzung essenziell. Die wenigen bestehenden Leitfäden setzen auf unterschiedlichen Ebenen an: von rein strukturbasierten Herangehensweisen (Cavalli, Mason 2003) bis hin zu artspezifischen Maßnahmen (Wainhouse, Boddy 2022). Diese Leitfäden adressieren aber nicht die Situationen speziell in Wäldern Deutschlands und sind stark auf einzelne Maßnahmen verkürzt. Ein umfassender Praxisleitfaden mit Fokus auf Deutschland müsste zunächst mögliche Haftungsfragen (z. B. Verkehrswegesicherungspflicht, Arbeitssicherheit) klären und könnte fachlich dann einen erheblichen Mehrwert für den Artenschutz erzeugen. Er sollte daher von den forst- und naturschutzfachlich zuständigen Landes- bzw. Bundesanstalten in Auftrag gegeben werden.

6 Fazit

Die Ergebnisse der Literaturanalyse zeigen, dass etliche Formen künstlicher BMH an Waldbäumen realisierbar und wirksam sind. Obschon in der analysierten Literatur die Initiierung von Baumhöhlen, Verletzungen und Totholz untersucht wurde und obwohl diese Strukturen viele gefährdete oder seltene Arten adressieren, finden diese Maßnahmen kaum praktische Anwendung. Praxisrelevant – insbesondere zur Darstellung der Wirkung auf schützenswerte Arten – wäre zudem die flächige Erprobung der bisher nur an einzelnen Stellen vorhandenen Umsetzungen. In Anbetracht des mitnichten optimalen Zustandes der Biodiversität in Wirtschaftswäldern sollte eine flächige Umsetzung gefördert und dazu ein wissenschaftlich fundierter Praxisleitfaden erstellt werden.

7 Literatur

↑   Abrego N., Oivanen P. et al. (2016): Reintroduction of threatened fungal species via inoculation. Biological Conservation 203: 120 – 124. DOI: 10.1016/j.biocon.2016.09.014

↑   AG Eulen (2016): Eulen und Nisthilfen. Positionspapier der AG Eulen zu Nisthilfen für Eulen. https://www.ageulen.de/doku.php?id=eulenschutz:positionspapier_nisthilfen (aufgerufen am 25.4.2021).

↑   Agnew J.M., Rao S. (2014): The creation of structural diversity and deadwood habitat by ring-barking in a Scots pine Pinus sylvestris plantation in the Cairngorms, UK. Conservation Evidence 11: 43 – 47.

↑   Asbeck T., Benneter A. et al. (2023): Enhancing structural complexity: An experiment conducted in the Black Forest National Park, Germany. Ecology and Evolution 13(1): e9732. DOI: 10.1002/ece3.9732

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Dank

Für die Bereitstellung von Fotos und Praxisbeispielen gilt unser herzlicher Dank Nicklas Jansson, Christoph Scheidegger, Isabelle Nussbeck, Jana Petermann, David Zezula, Lena Holzapfel, Anastasia Roberts und Martin Gossner. Weiterhin gilt unser Dank Lea Dieminger für die Unterstützung bei der Recherchearbeit.