Markus Hauck
Zusammenfassung
Durch den Klimawandel treten auch unter dem gemäßigten Klima Mitteleuropas verstärkt sommerliche heiße Dürren auf. Diese führen verbreitet zu Produktivitäts- und Vitalitätseinbußen und erhöhter Baummortalität im Wald sowie zu neuen Herausforderungen für die Forstwirtschaft. Eine Antwort der Forstwirtschaft auf diese Veränderungen ist der Ansatz, dürretolerantere gebietsfremde Ersatzbaumarten einzubringen. Im Artikel werden biologische Hintergründe erläutert, die zu einer begrenzten Dürretoleranz temperater Laubbaumarten führen, aber auch die Spielräume für die Auswahl potenzieller Ersatzbaumarten einengen. Risiken, die bei der verstärkten Einführung gebietsfremder Ersatzbaumarten z. B. für die Biodiversität und den Wasserhaushalt bestehen, müssen gegen mögliche Vorteile abgewogen werden. Hierzu müssen Ziele und Erfolgsaussichten des Anbaus von Ersatzbaumarten ausreichend sicher sein und einem langfristigen und nachhaltigen Anspruch genügen. In der Realität gibt es jedoch große Unsicherheiten, da die künftige Entwicklung des Klimas in weitem Maße vom Erfolg zukünftiger Klimaschutzmaßnahmen abhängt. Diese Unsicherheiten sprechen für eine vorsichtige Herangehensweise bei der Klimawandeladaptation der Waldwirtschaft.
Klimawandel – Klimawandeladaptation – Forstwirtschaft – temperate Wälder – Fremdbaumarten – DürretoleranzAbstract
As a result of climate change, hot summer droughts are increasingly occurring even in the temperate climate of Central Europe. These droughts lead to widespread forest productivity and vitality losses and increased tree mortality and to new challenges for forest management. One response of forestry to these changes is to introduce more drought-tolerant alien tree species. The paper explains biological backgrounds that lead to limited drought tolerance of temperate deciduous tree species, but also narrow the scope for selecting potential replacement tree species. Risks associated with increased introduction of alien tree species, e. g. for biodiversity and water balance, must be weighed against potential benefits. To this end, the objectives and prospects for success of the cultivation of alien tree species must be sufficiently certain, long-term and sustainable. In reality, however, there are major uncertainties, since the future development of the climate depends to a large extent on the success of future climate protection measures. These uncertainties argue for a cautious approach to climate change adaptation in forest management.
Climate change – Climate change adaptation – Forest management – Temperate forests – Alien tree species – Drought toleranceInhalt
1 Einleitung
Das Absterben von Wäldern durch Trockenheit und hohe Temperaturen gibt es auf der Erde mutmaßlich schon so lange, wie Wald existiert. Dies ist naheliegend, da die ersten Wälder aus Farnpflanzen (Cladoxylopsida) vor etwa 385 Mio. Jahren unter dem trocken-warmen Klima des Devons evolvierten (Meyer-Berthaud et al. 2010) und die damaligen Pflanzen weniger gut gegen Austrocknung geschützt waren als unsere heutigen Bäume. Die Optimierung des Wasserhaushalts mit Wasseraufnahme, Wasserleitung und Kontrolle der Wasserabgabe gehört daher auch zu einer der zentralen Entwicklungslinien der Evolution der Landpflanzen. In historischer Zeit sind massenhafte Absterbeereignisse von Wäldern durch Dürren und Hitzewellen aus Zeiträumen, die einer Beteiligung des anthropogenen Klimawandels absolut unverdächtig sind, v. a. aus subtropischen Savannen überliefert (Fensham, Holman 1999).
Auch in der klimatisch begünstigten Laubwaldzone des temperaten Mitteleuropas hat es schon immer Ausnahmejahre mit schweren Dürren gegeben, die Baummortalität nachweislich ausgelöst haben oder vermuten lassen. Aus dem 20. Jahrhundert haben sich z. B. die Dürren und Hitzewellen von 1947 und 1976 als Ausnahmeereignisse eingeprägt, die zur Mortalität von Bäumen auch in naturnaher Waldvegetation geführt haben (Cavin et al. 2013; Dulamsuren et al. 2022). Aus früheren Epochen ist v. a. anekdotisches Wissen überliefert. So wissen wir von Auswirkungen der schweren frühneuzeitlichen Dürre von 1540 auf die Vitalität der Bäume (Wetter et al. 2014), können jedoch die Effekte der Megadürren der mittelalterlichen Wärmeperiode auf die Waldvegetation, die zweifellos vorhanden waren und mit einem Zeitalter der Walddegradation und -zerstörung durch Rodung und Übernutzung zusammenfielen, nur erahnen (Bauch 2020; Cook et al. 2022).
Weitverbreitete Baummortalität durch Dürren und Hitzewellen, die Folge des anthropogenen Klimawandels sind, ist erst im 21. Jahrhundert mit einigen Jahrzehnten Verzögerung nach dem Eintritt der Klimaerwärmung in eine Phase raschen exponentiellen Temperaturanstiegs seit etwa 1970 aufgetreten. Eine viel beachtete globale Übersicht stammt von Allen et al. (2010). Das zentrale Verdienst dieser Arbeit liegt darin, dass sie in einer weiten Wissenschaftsöffentlichkeit ein bis heute nachwirkendes Bewusstsein geschaffen hat, dass der Mensch mit der durch Dürren und Hitze verursachten Baummortalität (siehe Kasten 1) ein neues globales Umweltproblem geschaffen hat, das ausdrücklich nicht auf die für Bäume ökophysiologisch anspruchsvolle natürliche Trockengrenze des Walds in den semiariden und ariden Gebieten der Erde beschränkt ist. Die Symptomatik hatte allerdings sehr wohl dort ihren Ausgangspunkt. So ist es keineswegs ein Zufall, dass die moderne ökophysiologische Forschung zum Wasserhaushalt der Bäume eine besonders ausgeprägte Tradition in den Trockenwaldgebieten der USA und Australiens hat (Breshears et al. 2005; Brodribb et al. 2020). Doch auch in tropischen Regenwäldern nehmen bereits heute Dürren, die sich in verstärkter Baummortalität niederschlagen, zu (McDowell et al. 2018). Trockenphasen bringen hier trotz meterhoher Jahresniederschläge Bäume zum Absterben, da für deren Überlebensfähigkeit nicht das absolute Niveau der Wasserversorgung entscheidend ist, sondern die Abweichung vom Regelzustand (Choat et al. 2012).
Kasten 1: Ökophysiologie der Dürretoleranz und Dürremortalität bei Bäumen.
Box 1: Ecophysiology of drought tolerance and drought mortality in trees.
Die Ursachen für den Dürretod von Bäumen festzustellen, ist keineswegs trivial. Daher handelt es sich um ein aktuelles Forschungsthema, bei dem die Erkenntnisse durchaus noch im Fluss sind. Dem Absterben eines Baums durch Trockenheit ist eine Kaskade von Mechanismen vorgeschaltet, die eine artspezifische Dürretoleranz gewährleisten.
Bei leichter Trockenheit, wie sie regelmäßig im Tagesverlauf in den heißen Mittags- und Nachmittagsstunden auftritt, werden als erste Maßnahme die Spaltöffnungen der Blätter für den Gasaustausch geschlossen. Auf diese Weise werden Wasserverluste eingeschränkt, aber es wird auch die Aufnahme von Kohlendioxid (CO2) für die Photosynthese vermindert und dadurch werden die Assimilatsynthese und das Wachstum reduziert. Infolgedessen schlagen sich trockene Jahre in dünnen Jahrringen nieder. Bei starker ausdauernder Trockenheit kann chronischer Kohlenhydratmangel entstehen, der die Bäume sogar zum Absterben bringen kann („carbon starvation“).
Die Wasseraufnahme kann durch osmotische Anpassung, d. h. durch die Anreicherung osmotisch wirksamer Substanzen (z. B. Zucker, Aminosäuren) in den Zellen erleichtert werden. Je trockener der Boden wird, desto mehr osmotische Substanzen müssen angereichert werden, wofür Assimilate benötigt werden, die dann nicht für das Wachstum zur Verfügung stehen. Durch den Assimilatverbrauch zum Aufbau von Trockenheitstoleranz können als Hystereseverhalten auch verzögerte Reaktionen im Holzzuwachs erst im Jahr nach der Dürre auftreten, was in dendrochronologischen Analysen häufig zu beobachten ist. In Hartlaubgewächsen mit stark versteiften Zellwänden, wie sie z. B. für den Mittelmeerraum typisch sind, kann schon bei geringer Austrocknung des pflanzlichen Gewebes die Saugspannung stark erhöht (genauer gesagt, das Wasserpotenzial vermindert) werden, was trotz der Trockenheit eine kontinuierliche Wasseraufnahme erlaubt. Bei den zartlaubigen Bäumen, die in temperaten Laubwäldern vorherrschen, ist diese Fähigkeit durch die mechanischen Eigenschaften der Blätter begrenzt. Generell können Bäume auch durch verstärktes Feinwurzelwachstum auf Trockenheit reagieren, um sich ein größeres Bodenvolumen zur Wasseraufnahme zu erschließen. Das funktioniert bei starken Dürren aber nicht mehr, in deren Verlauf es im Gegenteil zum Absterben von Wurzeln kommen kann.
Reichen diese Maßnahmen zur Akklimatisierung an Trockenheit nicht aus, kann die Blattfläche durch vorzeitigen Blattabwurf reduziert werden, um Verdunstungsverluste über die Kutikula der Blätter trotz geschlossener Spaltöffnungen zu verhindern. Bei der Rotbuche (Fagus sylvatica) beträgt die nicht steuerbare kutikuläre Transpiration 20 % der Gesamttranspiration − bei der Europäischen Fichte (Picea abies) und der Waldkiefer (Pinus sylvestris) dagegen nur 3 %. Deswegen kommt es während heißer Sommerdürren gerade bei der Rotbuche zur vorzeitigen Blattseneszenz, was zur Herbstfärbung des Laubs bereits im Sommer führen kann und zumindest zu starken Produktivitätseinbußen führt.
Sinkt die Wassermenge im wasserleitenden Gewebe (Xylem), fällt dort der Druck und es bilden sich Gasbläschen (analog zu den Gasbläschen, die durch die Druckminderung beim Öffnen einer Flasche mit kohlensäurehaltigem Mineralwasser zu beobachten sind). Dieser Vorgang (Kavitation) kann zur Verstopfung des Xylems durch luftgefüllte Räume (Embolien) führen. Es gibt kritische Embolisierungsgrade, die mit dem Absterben der Bäume korreliert sind. Der Vorgang wird als hydraulisches Versagen („hydraulic failure“) bezeichnet. Lange Zeit wurde hydraulisches Versagen als zentrale Todesursache gesehen. Inzwischen mehren sich die Anzeichen, dass es mehr ein wichtiges Begleitsymptom sein könnte. Statt dessen rückt die Austrocknung empfindlicher teilungsfähiger Gewebe zur Erklärung der Dürremortalität in den Vordergrund.
Verschiedene Baumarten unterscheiden sich in der Toleranz gegenüber Dürre voneinander. Auch variieren die Fähigkeit und die Geschwindigkeit, nach einer Dürre wieder zum Ausgangszustand zurückzugelangen. Die Fähigkeit, eine solche Resilienz bei immer wiederkehrenden Dürren aufrechtzuerhalten, verdient dabei ein besonderes Forschungsinteresse, um die Vitalität und Produktivität von Baumarten im Klimawandel beurteilen zu können. Neben direkten physiologischen Dürreschäden sind Schäden durch biotische Interaktionen mit Schadinsekten (z. B. Borkenkäfern) und pathogenen Pilzen sowie gestiegene Risiken für Waldbrände zu beachten.
Im temperaten Laubwaldgebiet Mitteleuropas hat Baummortalität durch die Dürre und Hitzewelle des Sommers 2018 in einigen Landschaften in großem Umfang Einzug gehalten und ist deutlich in das Bewusstsein einer breiten Öffentlichkeit gerückt (Schuldt et al. 2020). In Deutschland ist das Thema seitdem aus der Diskussion um den Wald und seine Nutzung durch den Menschen nicht mehr wegzudenken. Dies liegt auch daran, dass sich die mehrjährige Trockenheit in den Sommern von 2018 bis 2020, unterbrochen von einem feuchten Jahr 2021, auch im Jahr 2022 fortgesetzt hat. Spätestens seit 2018 ist klar geworden, dass mit der Europäischen Fichte (Picea abies), der Waldkiefer (Pinus sylvestris) und der Rotbuche (Fagus sylvatica) die drei Hauptbaumarten, die zusammen zwei Drittel der Waldfläche in Deutschland ausmachen, Probleme mit dem vom Menschen gemachten Klimawandel haben − sei es durch Trockenheit und Hitze allein oder in Kombination mit dem Befall durch Borkenkäfer (Scolytinae) und pathogene Pilze (Hauck et al. 2019). Die Fichte hat dabei bisher die mit Abstand größten Schäden erlitten. Seitdem ist eine Diskussion in Gang gekommen, wie auf diese für die Forstwirtschaft neue Lage reagiert werden soll. Die Notwendigkeit, Entscheidungen zu treffen, erscheint durchaus drängend, da große Waldflächen unmittelbare oder mittelbare Dürreschäden aufweisen und zahlreiche Bäume abgestorben sind.
An dieser Stelle sollen einige biologische Aspekte zur Thematik aufgezeigt werden, und es soll daran erinnert werden, dass eine breite gesellschaftliche Diskussion zur Zukunft der Wälder und der Waldwirtschaft ratsam ist. Dabei soll hier eine Fokussierung auf dürretorelante Ersatzbaumarten erfolgen, die im Rahmen einer Adaptationsstrategie anstelle der bisher im temperaten Mitteleuropa von Natur aus vorkommenden Baumarten künftig angebaut werden sollen. Grundprinzipien der Möglichkeiten und Grenzen einer solchen Strategie sollen vor dem Hintergrund der Ökophysiologie, Biogeographie und Evolution der Baumarten aufgezeigt werden. Andere waldbauliche Adaptationsstrategien, wie die Herabsetzung von Bestandsdichte und Bestandsalter oder die Ausnutzung der innerartlichen genetischen Variabilität, sollen hier nicht besprochen werden. Vielmehr soll erörtert werden, welche Kriterien für den Erfolg einer Klimawandeladaptation der Wälder durch Ersatzbaumarten anzulegen sind und wie sicher ein Erfolg solcher Maßnahmen vor dem Hintergrund des prognostizierten Klimawandels ist.
2 Sich wiederholende Dürren und Memory-Effekte im Wald
Die klimatologischen Ursachen (siehe Kasten 2) für die intensiven und ausdauernden heißen Dürren in Mitteleuropa in den letzten Jahren sind gut bekannt (Kornhuber et al. 2019). Daten aus Bestandsinventuren und Jahrringuntersuchungen zeigen, dass solche Dürren nicht nur unmittelbar im Jahr der Dürre oder im Folgejahr zum Absterben von Bäumen führen, sondern durch Memory-Effekte die Vitalität der Bäume über Jahrzehnte beeinflussen können. Nach der Dürre von 1976 starben vorgeschädigte Buchen noch Anfang des 21. Jahrhunderts (Peterken, Mountford 1996; Cavin et al. 2013). Dulamsuren et al. (2022) haben das heutige Absterberisiko von Rotbuchen Anfang des 21. Jahrhunderts mit dem Zuwachsverhalten nach den Dürren von 1947 und 1976 in Verbindung gebracht. Dauerte es 1947 noch 29 Jahre bis zum nächsten vergleichbaren Ausnahmeereignis im Jahr 1976 sowie weitere 27 Jahre von 1976 bis 2003, haben sich die Abstände zwischen einzelnen heißen Dürresommern seit Beginn des 21. Jahrhunderts dramatisch verkürzt. In den Sommern von 2018 bis 2022 sind solche Wetterlagen − unterbrochen vom feuchten Sommer 2021 − zum Regelzustand geworden. Bisher gibt es für derartige Abfolgen von heißen Dürresommern aus der Neuzeit in der temperaten Klimazone Mitteleuropas keine Präzedenzfälle. Es ist jedoch plausibel anzunehmen, dass – solange einzelne Dürren über Jahrzehnte das Zuwachsverhalten und das Mortalitätsrisiko von Bäumen beeinflussen können – wiederholte, kurz aufeinanderfolgende Dürren noch gravierender wirken dürften. In Trockenjahren ist die Photosyntheseleistung reduziert, was sich auf Kohlenstoffreserven und Biomassezuwachs auswirkt. Nach einzelnen Dürrejahren kann der Zustand vor dem klimatischen Extremereignis, abgesehen von Störungen durch Baummortalität, meist in wenigen Jahren wiederhergestellt werden (Anderegg et al. 2015, 2022). Eine solche Resilienz wird für die Bäume jedoch immer schwieriger aufrechtzuerhalten sein, je mehr Extremjahre sich in dichter Abfolge hintereinander reihen.
Kasten 2: Klimatische Grundlagen der vom Klimawandel verursachten heißen Dürren in Mitteleuropa.
Box 2: Climatic basis of climate change-induced hot droughts in Central Europe.
Das Klimasystem der Westwindzone der gemäßigten Breiten wird vom Temperaturgegensatz zwischen Arktis und Tropen angetrieben. Da die Arktis sich seit Jahrzehnten besonders stark erwärmt, wird als Nebeneffekt der Temperaturgegensatz zwischen Arktis und Tropen immer geringer, sodass weniger Energie ins Klimasystem der temperaten Zone eingespeist wird. Die Folge ist eine Schwächung des Jetstreams, der dadurch weniger gradlinig von West nach Ost über die Nordhalbkugel verläuft. Die Rossby-Wellen, in denen der Jetstream mäandriert, zeigen stärkere Ausschläge nach Nord und Süd und verlagern sich langsamer. Nach Norden reichende Wellen bringen heiße subtropische Luftmassen bis weit nach Mittel- und Nordeuropa. Bleibt diese Situation über Wochen stabil, wie es z. B. in den Hitzesommern 2003, 2018 und 2022 der Fall war, kommt es zur Ausprägung einer heißen Dürre, die sich mit zunehmender Dauer intensiviert, da immer weniger Wasser im Boden zur Verfügung steht, das durch den Energieverbrauch bei der Verdunstung den Temperaturanstieg abschwächen kann. Man weiß inzwischen, dass derartige Wetterlagen Bestandteil eines globalen Musters sind mit meist sieben Rossby-Wellen, die Warmluft nach Norden führen, und sieben Rossby-Wellen, die Kaltluft nach Süden leiten (Kornhuber et al. 2019). Solche Wetterlagen, die über mehr als zwei Wochen stabil sind, traten in den zwei Jahrzehnten vor 1999 gar nicht, seitdem aber wiederholt auf.
Man unterscheidet zwischen meteorologischen Dürren, die über den ausbleibenden Niederschlag definiert sind, und landwirtschaftlichen Dürren, bei denen die Bodenfeuchte betrachtet wird. Diese ist das Resultat aus dem Verhältnis von Niederschlag und Verdunstung. Durch wiederholte, intensive meteorologische heiße Dürren wie in den Sommern seit 2018 in Mitteleuropa können sich langanhaltende Bodenwasserdefizite aufbauen. Trifft eine neue meteorologische Dürre (etwa durch wiederholtes Ausbleiben von Niederschlägen) auf ein bestehendes Bodenwasserdefizit, sind die Effekte für die Vegetation besonders gravierend.
3 Biologische Grundprinzipien temperater Wälder
Temperate Laubbäume sind im Allgemeinen evolutionär auf eine hohe Photosyntheseleistung und damit einen hohen Biomassezuwachs optimiert. Dies unterscheidet sie von Bäumen klimatisch anspruchsvollerer Gebiete mit von Natur aus häufigeren Dürren und größeren Temperaturextremen, wie in borealen Wäldern, Savannen und im mediterranen Biom, wo die Adaptation an klimatische Extreme Kompromisse bei der Optimierung der Photosyntheseleistung erfordert hat (evolutionärer Trade-off). Die Produktivität temperater Wälder liegt bei monatsweiser Betrachtung während der Vegetationsperiode in ähnlicher Größenordnung wie die Produktivität tropischer Wälder, mit dem Unterschied, dass die Vegetationsperiode in der temperaten Zone auf das Sommerhalbjahr beschränkt ist, in den Tropen aber das ganze Jahr über andauert (Malhi et al. 1999). Grundlage dieser im Zuge der Evolution erfolgten Optimierung zu hoher Produktivität ist die Ausbildung dünner, chloroplastenreicher (hygro-mesomorpher) Blätter mit hohem Stickstoffgehalt (Reich et al. 1997). Dieses Bauprinzip wird mit einer beschränkten Dürre- und Frosttoleranz erkauft. Dem Problem der geringen Frosttoleranz wurde durch die Evolution winterkahler Gehölze begegnet.
Die Parallelen zwischen Tropenwäldern und temperaten Laubwäldern sind nicht zufällig. Denn wichtige Familien temperater Bäume wie die Ulmengewächse (Ulmaceae) und Buchengewächse (Fagaceae) sind in der späten Kreidezeit vor etwa 90 – 70 Mio. Jahren in den Tropen und Subtropen entstanden (Willis 2011). Mit späterer Abkühlung bestand die Notwendigkeit zur Kälteanpassung, die in einem Paradebeispiel konvergenter Evolution durch die Herausbildung wechselgrüner, winterkahler Baumarten in verschiedenen Verwandtschaftskreisen gelöst wurde (Edwards et al. 2017). Die Kenntnis der feucht-warmen tropischen Herkunft der temperaten Laubbaumarten ist wichtig, um zu verstehen, dass diese zwar aus Entwicklungslinien sehr produktiver, aber nur eingeschränkt dürretoleranter Bäume abstammen. Die allmähliche Anpassung an eine kalte Jahreszeit stellte kein Problem dar, da hierfür geologische Zeiträume zur Verfügung standen, die der Evolution ausreichend Gelegenheit zur Adaptation der Arten durch Mutation und Selektion gaben. Der aktuelle anthropogene Klimawandel erfüllt dagegen diese Vorbedingung für eine evolutive Anpassung nicht.
Neben Laubbäumen konnten sich im temperaten Waldbiom auch früher in der Evolution entstandene Nadelbäume etablieren. Die Nadelbäume sind zwar auf Blattebene weniger produktiv als die zartblättrigen Laubbäume, haben dafür aber eine längere Vegetationsperiode und müssen im Fall der immergrünen Arten weniger Kohlenstoff für die Erneuerung von Blattmasse aufwenden. Mit dieser alternativen Strategie können Nadelbaumarten mit der Produktivität temperater Laubbaumarten teilweise nicht nur mithalten, sondern diese auch übertreffen (Ellenberg et al. 1986).
4 Ersatzbaumarten zur Klimawandeladaptation der mitteleuropäischen Waldwirtschaft
Unter Ersatzbaumarten (bzw. Fremdbaumarten) werden hier gebietsfremde Baumarten gefasst, die aufgrund ihrer erwarteten höheren Dürretoleranz im temperaten Waldgebiet Mitteleuropas in Gebieten angebaut werden sollen, in denen sie von Natur aus nicht vorkommen. Das Ausmaß, in dem damit in die natürliche Verbreitung dieser Arten eingegriffen wird, kann dabei durchaus unterschiedlich sein. Einerseits geht es um die Einführung gebietsfremder Arten aus anderen Kontinenten (z. B. aus Nordamerika), andererseits um die Ausweitung bestehender natürlicher Areale in Europa durch den Menschen. Letzteres betrifft in Mitteleuropa v. a. submediterrane Arten, für die angenommen wird, dass sie ihr Areal im Zuge des Klimawandels ohnehin in das derzeitige temperate Laubwaldgebiet ausweiten würden (Walther et al. 2002). In diesem Fall würde der Mensch durch forstliche Maßnahmen eine Arealausdehnung oder Arealverschiebung also entweder nur beschleunigen oder in stark fragmentierten Landschaften über waldfreie Räume hinweg überhaupt erst ermöglichen − ein Vorgang, der als „assisted migration“ bezeichnet wird (Palik et al. 2022). Auch hierbei handelt es sich allerdings um einen erörterungsbedürftigen Eingriff in den Naturhaushalt, da nicht garantiert ist, dass die Folgen für die Biodiversität der Wälder die gleichen sind wie bei einer langsameren, nicht forstlich unterstützten Einwanderung.
Im Folgenden werden die grundsätzlichen Erfolgsaussichten für mögliche Ersatzbaumarten aus verschiedenen klimatischen und damit pflanzengeographischen Regionen erörtert.
4.1 Laubbaumarten anderer temperater Laubwaldregionen
Das grundlegende Bauprinzip der temperaten Laubwaldarten und ihr phylogenetischer Ursprung in den feucht-warmen Tropen und Subtropen verringern von vornherein die Aussichten vieler dieser Baumarten, in ihrem bisherigen Verbreitungsgebiet auch im Zeitalter des anthropogenen Klimawandels langfristig zu überleben. Das häufige Auftreten ausgeprägter sommerlicher heißer Dürreperioden ist von Natur aus für das Verbreitungsgebiet der temperaten Laubwälder auf der Erde nicht typisch. Deren Areal erstreckt sich so auch auf die feuchten Randlagen der mittleren Breiten der Kontinente. Neben West- und Mitteleuropa finden sich temperate Laubwälder im Umfeld von Schwarzem und Kaspischem Meer, im östlichen Nordamerika, in Ostasien, Neuseeland, Südostaustralien und Patagonien. Die temperaten Wälder im westlichen Nordamerika im Umfeld der Rocky Mountains und westlich davon bis zur Pazifikküste stellen ein Lehrstück für die Begrenztheit der Dürretoleranz temperater Laubbäume dar. Im Gegensatz zu allen anderen Teilgebieten des temperaten Waldbioms tritt hier eine ausgeprägte sommerliche Trockenperiode auf, die in Extremjahren in starken Dürren kulminieren kann (Clark et al. 2016). Die Laubbäume werden dort deshalb durch eine recht hohe Vielfalt temperater Nadelbaumarten abgelöst, die sich von der Nadelbaumflora des nördlich anschließenden borealen Walds unterscheidet (Pfadenhauer, Klötzli 2020).
Angesichts der Gemeinsamkeiten der groben Leitlinien der Evolution und Ökologie der temperaten Laubbaumarten dürfen dennoch bestehende Unterschiede nicht unberücksichtigt bleiben, wenn deren Verwendung als Ersatzbaumarten diskutiert wird. Auch unter den temperaten Laubbaumarten gibt es große Unterschiede in der Dürretoleranz. So ist für Europa die hohe Trockenheitstoleranz der Traubeneiche (Quercus petraea) hervorzuheben, die unbedingt hoher Beachtung bei der Klimawandelanpassung der Waldwirtschaft bedarf. Zurückzuführen ist die Trockenheitstoleranz der Traubeneiche u. a. auf die Bildung eines tief reichenden Wurzelsystems, kombiniert mit einer hohen Embolieresistenz des Xylems, d. h. einer hohen Resistenz gegen die Bildung luftgefüllter Räume im wasserleitenden Gewebe (vgl. Kasten 1) (Cochard et al. 1992). Somit kommt es nicht von ungefähr, dass der entscheidende Impuls für die Ausbreitung der Rotbuche nach der letzten Eiszeit in den zuvor von Eichen dominierten Wäldern nicht der Temperaturanstieg, sondern ein feuchter werdendes Klima in einer kühleren Periode des frühen Holozäns war (Tinner, Lotter 2001).
Die Unterschiede in der Toleranz, die verschiedene temperate Laubbaumarten dem vom Menschen gemachten Klimawandel entgegensetzen können, sind jedoch in vielen Fällen nur gradueller Natur. Der Ansatz, sich bei der Klimawandeladaptation der Wälder auch auf andere temperate Laubbaumarten wie Orientbuche (Fagus orientalis), Roteiche (Quercus rubra) oder Tulpenbaum (Liriodendron tulipifera) zu verlassen, die außerhalb des west- und mitteleuropäischen Waldgebiets ihre Heimat haben, muss daher eher skeptisch beurteilt werden. So hat die im östlichen Nordamerika heimische Roteiche eine weit geringere Embolieresistenz des Xylems als die Traubeneiche (Cochard et al. 1992) und zeigt bei Trockenheit früher als die Traubeneiche eine Einschränkung der photosynthetischen Leistungsfähigkeit (Abrams 1990; Epron et al. 1993). Auch der ebenfalls aus dem Osten Nordamerikas stammende Tulpenbaum weist nur eine begrenzte Dürretoleranz auf (LeBlanc et al. 2020).
4.2 Temperate und boreal-temperate Nadelbaumarten
Nadelbäume haben sich in den temperaten Wäldern im westlichen Nordamerika durchgesetzt, da Nadeln generell einen besseren Verdunstungsschutz bieten als dünne Laubblätter mit hoher spezifischer Blattfläche, wie sie ansonsten für temperate Wälder typisch sind. Die Grundidee, im westlichen Nordamerika nach potenziellen Ersatzbaumarten für das temperate Laubwaldgebiet Mitteleuropas Ausschau zu halten, ist daher angesichts der dortigen Kombination von sommerlicher Trockenperiode und winterlicher Kälte folgerichtig, wenn man denn den Weg beschreiten möchte, dem Klimawandel durch den verstärkten Anbau gebietsfremder Ersatzbaumarten zu begegnen. Neben der Großen Küstentanne (Abies grandis) wird in erster Linie die Douglasie (Pseudotsuga menziesii), die bereits im 19. Jahrhundert nach Europa eingeführt wurde, als zentrales Element der Klimawandeladaptation der Waldwirtschaft in Mitteleuropa gehandelt (Spiecker et al. 2019). Die entscheidende Frage ist allerdings, ob die Dürretoleranz auch dieser letztendlich immer noch temperaten Arten dem zu erwartenden Klimawandel gerecht werden wird.
Darüber hinaus gibt es auch eine Fülle anderer temperat oder boreal-temperat verbreiteter Nadelbaumarten, die an kühle, niederschlagsreiche Standorte angepasst sind. Diese eignen sich daher in der Regel nicht als Ersatzbaumarten im Klimawandel für das temperate Waldgebiet. Im Gegenteil ist gerade die Europäische Fichte, die als boreal-montane Art in Nord- und Mitteleuropa heimisch ist, in der temperaten Klimazone besonders stark von klimawandelbedingten Dürreschäden betroffen. Die temperat verbreitete Weißtanne (Abies alba) ist der Fichte aufgrund des tieferen Wurzelsystems zwar hinsichtlich der Dürretoleranz überlegen, wird diesen Vorteil aber hauptsächlich nur in feuchten Gebirgslagen ausspielen können, wo sie montane Fichtenwälder ablösen kann bzw. in Fichten-Tannen-Wäldern dominanter werden kann (Vitali et al. 2017).
Anders als die Europäische Fichte und die Weißtanne kommt die boreal-temperat verbreitete Waldkiefer von Natur aus auch in trockenen Tieflandslagen der temperaten Zone Mitteleuropas vor. Die Waldkiefer hat grundsätzlich eine hohe Dürretoleranz, wie Vorkommen in den Waldsteppen Zentralasiens und in mediterranen Gebirgen belegen (Dulamsuren et al. 2009), sie verträgt aber offenkundig nicht die Kombination aus Hitze und Dürre, wie sie für die aktuellen heißen Dürresommer in Mitteleuropa typisch ist.
4.3 Mediterrane und submediterrane Baumarten
Das mediterrane Klima ähnelt dem der temperaten Waldregion des westlichen Nordamerikas durch das Auftreten einer sommerlichen Trockenperiode. Allerdings ist diese unter mediterranem Klima deutlich stärker ausgeprägt, da dort echtes Winterregenklima herrscht. Ein weiterer Unterschied zum temperaten Klima besteht im Ausbleiben starker Fröste. Diese sind daher auch das Kernproblem, das die Verwendung echter mediterraner Baumarten als Ersatzbaumarten in Mitteleuropa trotz ihrer Dürre- und Hitzetoleranz auf Dauer wenig aussichtsreich erscheinen lässt. Anders sieht die Situation bei submediterranen Baumarten aus. Immer wieder in Betracht gezogene Arten umfassen die Zerreiche (Quercus cerris), die v. a. auf dem Balkan verbreitete Ungarische Eiche (Q. frainetto), die Türkische Tanne (Abies bornmuelleriana) sowie die Flaumeiche (Q. pubescens), die als thermophiles Relikt klimatisch begünstiger Regionen ohnehin in Mitteleuropa vorkommt. In der Diskussion ist auch die bereits zur Römerzeit nach Süddeutschland eingeführte Esskastanie (Castanea sativa). All diese Arten sind allerdings insbesondere gegenüber Spätfrösten stärker empfindlich als viele temperate Baumarten − ein Problem, das sich verstärken wird, da der Laubaustrieb durch die Klimaerwärmung früher im Jahr erfolgt, aber die Spätfröste bleiben (Lamichhane 2021). Spätfrostempfindlichkeit ist dennoch kein vollständiges Ausschlusskriterium für die Eignung als Ersatzbaumart; die Grenzen müssen sorgfältig ausgelotet werden. Auch eine Reihe heimischer temperater Baumarten, so die Rotbuche, Weißtanne und Gemeine Esche (Fraxinus excelsior) sind hier empfindlich, überleben aber gelegentliche Spätfrostschäden. Gerade für die Einschätzung des Potenzials submediterraner Arten könnte die Analyse von „Zwillingsregionen“ mit heutigen klimatischen Ähnlichkeiten zu möglichen zukünftigen Klimabedingungen in den Regionen, in denen Ersatzbaumarten angepflanzt werden sollen, nützlich sein (Mette et al. 2021).
5 Diskussions- und Forschungsbedarf
Diskussions- und Forschungsbedarf über die Verwendung von Ersatzbaumarten in den temperaten Wäldern Mitteleuropas besteht noch in vielerlei Hinsicht. Im Folgenden sollen einige Aspekte davon kurz diskutiert werden. Die Folgen des Einbringens von Ersatzbaumarten für die Biodiversität und Ökosystemfunktionen der Wälder sind derzeit erst Gegenstand der Forschung und daher noch unzureichend bekannt (siehe Abschnitt 5.1). Die genaue Kenntnis etwaiger nachteiliger Auswirkungen ist aber für eine Kosten-Nutzen-Abwägung essenziell. Auch ist es wichtig zu diskutieren, bis zu welchem Ausmaß des Klimawandels eine Ersatzbaumart überhaupt tragen soll (siehe Abschnitt 5.2). Etwaige negative ökologische Konsequenzen dürften eher zu rechtfertigen sein, wenn durch das Einbringen einer Ersatzbaumart die langfristige Erhaltung eines produktiven Walds auch bei den ungünstigeren Klimawandelszenarien (siehe Abschnitt 5.2) zu erwarten ist, als wenn auch die begrenzte Dürretoleranz der Ersatzbaumart ihr langfristiges Überleben im Klimawandel fraglich erscheinen lässt. Mögliche Folgerungen für die Praxis werden benannt (siehe Abschnitt 5.3).
5.1 Kollateralschäden für Biodiversität und Ökosystemfunktionen
Die für den Wald in Deutschland diskutierten Szenarien zur Klimawandeladaptation sehen bei großflächiger Umsetzung Umbrüche vor, die in ihrer Massivität mit den gravierendsten natürlichen wie anthropogenen Veränderungen im Wald vergleichbar sind, die sich bislang im Holozän ereignet haben. Hierbei stellt die Einbringung gebietsfremder Baumarten nur eine unter mehreren Maßnahmen dar, wenn auch eine, die besonders sichtbar Spuren hinterlässt (Abb. 1, 2). Veränderungen in der Baumartenzusammensetzung ziehen Veränderungen in der Biodiversität nach sich, die für potenzielle Ersatzbaumarten und neue Baumartenmischungen bisher kaum erforscht sind (Bärmann et al. 2023).
Abb. 1: Traubeneichen-Wald (Quercus petraea) an südexponiertem Hang in Südbaden.
Fig. 1: Sessile oak (Quercus petraea) forest on south-facing slope in southern Baden.
Abb. 2: Anpflanzung von Douglasien (Pseudotsuga menziesii) als Ersatz für die Traubeneiche (Quercus petraea) (am gleichen Standort wie in Abb. 1). Fig. 2: Douglas fir plantation (
Pseudotsuga menziesii) replacing sessile oak (
Quercus petraea) (at the same site as in
Fig. 1).
Bei den Ökosystemfunktionen sind Effekte auf den Wasserhaushalt am offensichtlichsten. Dürretoleranz gründet sich auf die Fähigkeit, vorhandenes Wasser bei Trockenheit in der Pflanze zu halten oder trotz trockenen Bodens immer noch Wasser aus diesem aufnehmen zu können (Nadezhdina et al. 2014). Letzteres ist zwar für den einzelnen Baum von Vorteil, geht jedoch zu Lasten der Bodenwasservorräte, was weit über die eigentliche Dürre hinauswirken kann. Die Lage von Konkurrenten mit geringerer Effizienz in der Wasseraufnahme kann so außerdem verschlimmert werden.
5.2 Langfristigkeit und Nachhaltigkeit: Bewertungskriterien und Annahmen
Einen stärkeren Stellenwert als bisher verdient die Diskussion der zeitlichen Perspektive, über die die Maßnahmen des Waldumbaus wirken sollen. Hierbei geht es um eine Kosten-Nutzen-Abwägung. Das Einbringen von Ersatzbaumarten stellt einen Eingriff in einen Bereich unserer ansonsten dicht besiedelten und intensiv genutzten Umwelt dar, der häufig noch besonders naturnah ist und mit dem somit besonders sensibel umgegangen werden muss. Das Risiko, das die Einführung von Baumarten in großem Umfang an Standorten und in Regionen, wo sie bisher nicht vorkamen, mit sich brächte, müsste daher durch den zu erwartenden Erfolg gerechtfertigt sein. Bereits bei der Definition des Erfolgs gehen allerdings die Ansichten auseinander: Wesentlich ist dabei der Stellenwert, der einer gleichbleibenden Holzproduktion trotz Klimawandels zugemessen wird (Bauhus 2022).
Definiert man Erfolg als die Fähigkeit einer Baumart, unter dem Klima Ende des 21. Jahrhunderts (auf diesen Zeitpunkt beziehen sich die gängigen Klimawandelszenarien) sehr viel besser zurechtzukommen als die bisherigen Baumarten, gelangt man zu einem weiteren Bewertungsproblem. Es ist nämlich alles andere als eindeutig, was denn als das wahrscheinlichste Klima im Jahr 2100 anzusetzen ist. Zudem sind acht Jahrzehnte in Waldgenerationen gerechnet ein kurzer Zeitraum, der unter einer Langfristigkeits- und Nachhaltigkeitsperspektive für den Wald eigentlich zu kurz greift.
Die im Weltklimabericht (IPCC 2021) mit sozioökonomischen Entwicklungspfaden unterfütterten Konzentrationspfade für Treibhausgase (Representative Concentration Pathways – RCP) geben plausible Wege zum 1,5 °C-Ziel (RCP1.9) oder zum etwas weniger ambitionierten 2 °C-Ziel (RCP2.6) des Pariser Klimaschutzabkommens wieder. Weniger optimistische Szenarien gehen von einem Anstieg der globalen Mitteltemperatur bis 2100 von 2,7 °C (RCP4.5), 3,6 °C (RCP7.0) oder 4,4 °C (RCP8.5) seit Beginn der Industrialisierung aus. Für Deutschland werden Anstiege seit der Industrialisierung bis 2100 von 1,1 °C bei RCP2.6 und 3,9 °C bei RCP8.5 prognostiziert (DWD 2022). Es ist vielsagend, dass das 1,5 °C-Ziel in dieser Regionalisierung des Deutschen Wetterdienstes gleich ausgespart wird. Der Umstand, dass global die 1,5 °C-Marke nur noch nicht erreicht wurde, weil (kurzlebige) Schwefelaerosole den Temperaturanstieg um 0,4 °C auf 1,1 °C dämpfen (IPCC 2021), spricht denn auch nicht dafür, dass das 1,5 °C-Ziel eingehalten werden wird. Regional liegen die Temperaturanstiege ohnehin bereits heute teilweise deutlich darüber.
Bei den Eintrittswahrscheinlichkeiten der übrigen Szenarien bestehen große Unsicherheiten. Die prognostizierte Entwicklung der Treibhausgaskonzentrationen infolge der bisherigen klimaschutzpolitischen Entscheidungen läge bis 2100 sehr deutlich über RCP2.6 und auch immer noch deutlich über RCP4.5, allerdings unter RCP7.0 (IPCC 2022). Somit wäre bis 2100 ein globaler Temperaturanstieg um etwa 3 °C seit der Industrialisierung zu erwarten. Jede Prognose eines niedrigeren Anstiegs beruht auf der Annahme, dass die bisherigen weltweiten Anstrengungen für den Klimaschutz in den kommenden Jahrzehnten vervielfacht werden. Eine Reihe wohlhabender Industrienationen, darunter auch Deutschland, haben durchaus beachtliche Rückgänge der Treibhausgasemissionen erreicht (UNEP 2022). Allerdings gibt es auch andere Länder mit hohen Emissionen, in denen formulierte Klimaschutzziele durch die bisherigen Emissionspfade nicht ansatzweise gedeckt sind (UNEP 2022). Klappt es mit den globalen Klimaschutzbemühungen nicht, würde RCP8.5 greifen. Schwalm et al. (2020) weisen darauf hin, dass das der Pfad ist, auf dem wir uns bisher bewegt haben und sicher bis 2030 und sehr wahrscheinlich auch bis 2050 bewegen werden. Hausfather, Peters (2020) und Hausfather et al. (2022) betonen dagegen, dass RCP8.5 für 2100 ein sehr unwahrscheinliches Szenario darstellen würde.
Die Diskussionen um die Eintrittswahrscheinlichkeiten der Szenarien, die, nebenbei bemerkt, nicht weniger heftig geführt werden als manche Diskussion um den deutschen Wald, zeugen von erheblichen Unsicherheiten, die mit der Frage in Zusammenhang stehen, wohin der Wald denn eigentlich zu entwickeln sei. Diese Unsicherheiten sprechen eher für ein vorsichtiges, probierendes und abwartendes Agieren als für eine durchgeplante, generalstabsmäßige Klimawandeladaptation der Waldwirtschaft. In diesem Zusammenhang fordert bereits von Detten (2022), sich auf Ungewissheiten einzustellen und sich einzugestehen, dass wir eben nicht wissen, wie die beste Antwort lautet.
5.3 Mögliche Folgerungen für die Praxis
Über das zu erwartende Kosten-Nutzen-Verhältnis des Einsatzes gebietsfremder Ersatzbaumarten zur Klimawandeladaptation wissen wir vieles nicht genau. Ebenso bestehen Kenntnislücken über Interaktionen zwischen den Baumarten in der Dürretoleranz und in deren Auswirkungen auf Biodiversität und Ökosystemfunktionen. Der Vergleich der Dürretoleranz der gebietsfremden Ersatzbaumarten zeigt im Grunde nur dann deutliche Vorteile, wenn für den Ist-Zustand die Europäische Fichte und die Waldkiefer herangezogen werden (Dyderski et al. 2018). Beides sind aber Arten mit borealem Verbreitungsschwerpunkt und sollten daher trotz ihrer derzeitigen wirtschaftlichen Bedeutung kein Maßstab für die Weiterentwicklung der temperaten Laubwälder sein. Die Traubeneiche dagegen braucht in ihrer Dürretoleranz den Vergleich mit Douglasie und Roteiche, deren Toleranz als temperate Baumarten eben auch endlich ist (Sergent et al. 2014; Restaino et al. 2016), selbst unter RCP4.5 und 8.5 nicht zu scheuen (Dyderski et al. 2018).
Ein Waldumbau ist aber nur dann sinnvoll und kann die Risiken z. B. für die Biodiversität rechtfertigen, wenn bis zum Planungshorizont des Jahres 2100 (dies ist nur eine kurze Lebensspanne für einen Baum) ein Erfolg gesichert bzw. sehr wahrscheinlich ist und geklärt ist, dass die Vorteile die Nachteile überwiegen. Der Stellenwert von Ökologie und Ökonomie im Wald sollte vor diesem Hintergrund in einer breiten gesellschaftlichen Debatte neu verhandelt werden. Je mehr Ökologie wir im Wald wagen und je weniger wir dem Wald ökonomisch abverlangen, desto mehr Spielraum besteht, bei Entscheidungen zur Adaptation der Wälder an den Klimawandel vorsichtig zu agieren. In der Realität nehmen die Nutzungsanforderungen an den Wald momentan jedoch eher zu (z. B. als Quelle für Bioenergie und Holz als nachwachsendem Rohstoff), als dass sie in einem Zeitalter, wo es der Wald ohnehin schwerer hat, verringert würden.
6 Literatur
↑
Abrams M.D. (1990): Adaptations and responses to drought in Quercus species of North America. Tree Physiology 7: 227 – 238. DOI: 10.1093/treephys/7.1-2-3-4.227
↑
Allen C.D., Macalady A.K. et al. (2010): A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management 259(4): 660 – 684. DOI: 10.1016/j.foreco.2009.09.001
↑
Anderegg W.R., Schwalm C. et al. (2015): Pervasive drought legacies in forest ecosystems and their implications for carbon cycle models. Science 349: 528 – 532. DOI: 10.1126/science.aab1833
↑
Anderegg W.R., Wu C. et al. (2022): A climate risk analysis of Earth's forests in the 21st century. Science 377: 1.099 – 1.103. DOI: 10.1126/science.abp9723
↑
Bärmann L., Kaufmann S. et al. (2023): Future forests and biodiversity: Effects of Douglas fir introduction into temperate beech forests on plant diversity. Forest Ecology and Management 545: e1212896. DOI: 10.1016/j.foreco.2023.121286
↑
Bauch M. (2020): Impacts of extreme events on medieval societies: Insights from climate history. In: Sillmann J., Sippel S., Russo S. (Hrsg.): Climate extremes and their implications for impact and risk assessment. Elsevier. San Diego: 279 – 291.
↑
Bauhus J. (2022): Die Anpassung der Wälder an den Klimawandel – eine waldwirtschaftliche Perspektive. Natur und Landschaft 97(7): 318 – 324. DOI: 10.19217/NuL2022-07-01
↑
Breshears D.D., Cobb N.S. et al. (2005): Regional vegetation die-off in response to global-change-type drought. Proceedings of the National Academy of Sciences 102(42): 15.144 – 15.148. DOI: 10.1073/pnas.0505734102
↑
Brodribb T.J., Powers J. et al. (2020): Hanging by a thread? Forests and drought. Science 368: 261 – 266. DOI: 10.1126/science.aat7631
↑
Cavin L., Mountford E.P. et al. (2013): Extreme drought alters competitive dominance within and between tree species in a mixed forest stand. Functional Ecology 27(6): 1.424 – 1.435. DOI: 10.1111/1365-2435.12126
↑
Choat B., Jansen S. et al. (2012): Global convergence in the vulnerability of forests to drought. Nature 491: 752 – 755. DOI: 10.1038/nature11688
↑
Clark J.S., Iverson L. et al. (2016): The impacts of increasing drought on forest dynamics, structure, and biodiversity in the United States. Global Change Biology 22(7): 2.329 – 2.352. DOI: 10.1111/gcb.13160
↑
Cochard H., Bréda N. et al. (1992): Vulnerability to air embolism of three European oak species (Quercus petraea (Matt) Liebl, Q pubescens Willd, Q robur L). Annales des Sciences Forestières 49(3): 225 – 233. DOI: 10.1051/forest:19920302
↑
Cook B.I., Smerdon J.E. et al. (2022): Megadroughts in the Common Era and the Anthropocene. Nature Reviews Earth and Environment 3: 741 – 757. DOI: 10.1038/s43017-022-00329-1
↑
Detten R. von (2022): Ende der Gewissheiten – der normale Ausnahmezustand als forstlicher Paradigmenwechsel. Natur und Landschaft 97(7): 346 – 351. DOI: 10.19217/NuL2022-07-05
↑
Dulamsuren C., Bat-Enerel B. et al. (2022): Did stand opening 60 years ago predispose a European beech population to death? Trees, Forests and People 8: e100265. DOI: 10.1016/j.tfp.2022.100265
↑
Dulamsuren C., Hauck M. et al. (2009): The different strategies of Pinus sylvestris and Larix sibirica to deal with summer drought in a northern Mongolian forest-steppe ecotone suggest a future superiority of pine in a warming climate. Canadian Journal of Forest Research 39: 2.570 – 2.528. DOI: 10.1139/X09-156
↑
DWD/Deutscher Wetterdienst (2022): Nationaler Klimareport. Klima – Gestern, heute und in der Zukunft. 6., überarb. Aufl. DWD. Offenbach: 52 S.
↑
Dyderski M.K., Paź S. et al. (2018): How much does climate change threaten European forest tree species distributions? Global Change Biology 24(3): 1.150 – 1.163. DOI: 10.1111/gcb.13925
↑
Edwards E.J., Chatelet D.S. et al. (2017): Convergence, consilience, and the evolution of temperate deciduous forests. American Naturalist 190(S1): S87 – S104. DOI: 10.1086/692627
↑
Ellenberg H., Mayer R., Schauermann J. (1986): Ökosystemforschung. Ergebnisse des Sollingprojekts 1966 – 1986. Ulmer. Stuttgart: 507 S.
↑
Epron D., Dreyer E. et al. (1993): A comparison of photosynthetic responses to water stress in seedlings from three oak species: Quercus petraea (Matt) Liebl, Q rubra L and Q cerris L. Annales des Sciences Forestières 50(Supplement): 48s – 60s. DOI: 10.1051/forest:19930704
↑
Fensham R.J., Holman J.E. (1999): Temporal and spatial patterns in drought-related tree dieback in Australian savanna. Journal of Applied Ecology 36(6): 1.035 – 1.050.
↑
Hauck M., Leuschner C., Homeier J. (2019): Klimawandel und Vegetation – Eine globale Übersicht. Springer Spektrum. Berlin: 363 S.
↑
Hausfather Z., Marvel K. et al. (2022): Climate simulations: Recognize the “hot model” problem. Nature 605: 26 – 29. DOI: 10.1038/d41586-022-01192-2
↑
Hausfather Z., Peters G.P. (2020): Emissions – the “business as usual” story is misleading. Nature 577: 618 – 620. DOI: 10.1038/d41586-020-00177-3
↑
IPCC/Intergovernmental Panel on Climate Change (2021): Climate change 2021. The physical science basis. Cambridge University Press. Cambridge: 2.391 S.
↑
IPCC/Intergovernmental Panel on Climate Change (2022): Climate change 2022. Mitigation of climate change. Cambridge University Press. Cambridge: 3.056 S.
↑
Kornhuber K., Osprey S. et al. (2019): Extreme weather events in early summer 2018 connected by a recurrent hemispheric wave-7 pattern. Environmental Research Letters 14(5): e054002. DOI: 10.1088/1748-9326/ab13bf
↑
Lamichhane J.R. (2021): Rising risks of late-spring frosts in a changing climate. Nature Climate Change 11: 554 – 555. DOI: 10.1038/s41558-021-01090-x
↑
LeBlanc D., Maxwell J. et al. (2020): Radial growth responses of tulip poplar (Liriodendron tulipifera) to climate in the eastern United States. Ecosphere 11(10): e03203. DOI: 10.1002/ecs2.3203
↑
Malhi Y., Baldocchi D.D., Jarvis P.G. (1999): The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment 22(6): 715 – 740. DOI: 10.1046/j.1365-3040.1999.00453.x
↑
McDowell N., Allen C.D. et al. (2018): Drivers and mechanisms of tree mortality in moist tropical forests. New Phytologist 219(3): 851 – 869. DOI: 10.1111/nph.15027
↑
Mette T., Brandl S., Kölling C. (2021): Climate analogues for temperate European forests to raise silvicultural evidence using twin regions. Sustainability 13(12): e6522. DOI: 10.3390/su13126522
↑
Meyer-Berthaud B., Soria A., Decombeix A.-L. (2010): The land plant cover in the Devonian: A reassessment of the evolution of the tree habit. Geological Society London Special Publications 339(1): 59 – 70. DOI: 10.1144/SP339.6
↑
Nadezhdina N., Urbin J. et al. (2014): Comparative study of long-term water uptake of Norway spruce and Douglas-fir in Moravian upland. Journal of Hydrology and Hydromechanics 62(1): 1 – 6. DOI: 10.2478/johh-2014-0001
↑
Palik B.J., Clark P.W. et al. (2022): Operationalizing forest-assisted migration in the context of climate change adaptation: Examples from the eastern USA. Ecosphere 13(10): e4260. DOI: 10.1002/ecs2.4260
↑
Peterken G.F., Mountford E.P. (1996): Effects of drought on beech in Lady Park Wood, an unmanaged mixed deciduous woodland. Forestry 69(2): 125 – 136. DOI: 10.1093/forestry/69.2.125
↑
Pfadenhauer J.S., Klötzli F.A. (2020): Global vegetation. Fundamentals, ecology and distribution. Springer. Cham: 858 S.
↑
Reich P., Walters M.B. et al. (1997): From tropics to tundra: Global convergence in plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences 94(25): 13.730 – 13.734. DOI: 10.1073/pnas.94.25.13730
↑
Restaino C.M., Peterson D.L., Littell J. (2016): Increased water deficit decreases Douglas fir growth throughout western US forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 113(34): 9.557 – 9.562. DOI: 10.1073/pnas.1602384113
↑
Schuldt B., Buras A. et al. (2020): A first assessment of the impact of the extreme 2018 drought on Central European forests. Basic and Applied Ecology 45(5/6): 86 – 103. DOI: 10.1016/j.baae.2020.04.003
↑
Schwalm C.R., Glendon S., Duffy P.B. (2020): RCP8.5 tracks cumulative CO2 emissions. Proceedings of the National Academy of Sciences 117(33): 19.656 – 19.657. DOI: 10.1073/pnas.2007117117
↑
Sergent A.-S., Rozenberg P., Bréda N. (2014): Douglas-fir is vulnerable to exceptional and recurrent drought episodes and recovers less well on less fertile sites. Annals of Forest Science 71: 697 – 708. DOI: 10.1007/s13595-012-0220-5
↑
Spiecker H., Lindner M., Schuler J. (Hrsg.) (2019): Douglas-fir – An option for Europe. What Science Can Tell Us 9: 121 S.
↑
Tinner W., Lotter A.F. (2001): Central European vegetation response to abrupt climate change at 8.2 ka. Geology 29(6): 551 – 554. DOI: 10.1130/0091-7613(2001)029<0551:CEVRTA>2.0.CO;2
↑
UNEP/United Nations Environment Programme (2022): Emissions gap report 2022. The closing window. Climate crisis calls for rapid transformation of societies. UNEP. Nairobi: 101 S.
↑
Vitali V., Büntgen U., Bauhus J. (2017): Silver fir and Douglas fir are more tolerant to extreme droughts than Norway spruce in south-western Germany. Global Change Biology 23(12): 5.108 – 5.119. DOI: 10.1111/gcb.13774
↑
Walther G.-R., Post E. et al. (2002): Ecological responses to recent climate change. Nature 416: 389 – 395. DOI: 10.1038/416389a
↑
Wetter O., Pfister C. et al. (2014): The year-long unprecedented European heat and drought of 1540 – A worst case. Climatic Change 125(3): 349 – 363. DOI: 10.1007/s10584-014-1184-2
↑
Willis K.J. (2011): Evolution and function of earth's biomes: Temperate forests. UNESCO-Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS). Eolss Publishers. Paris: 12 S.